Triceratops


Triceratops
Para para la banda japonesa del mismo nombre, véase Triceratops (banda).
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Triceratops
Rango temporal: Cretácico superior
Triceratops BW.jpg
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ceratopsia
Familia: Ceratopsidae
Subfamilia: Ceratopsinae
Género: Triceratops
Marsh, 1889
Especies

T. horridus (tipo)
T. prorsus Marsh, 1890

Sinonimia

Ugrosaurus olsoni Cobabe & Fastovsky, 1987

Triceratops (del griego tri-/τρι- ="tres", kéras/κέρας ="cuerno", y -ōps/-ωψ ="cara";[1] "cara de tres cuernos'") es un género de dinosaurios ceratopsianos ceratópsidos, que vivieron a finales del período Cretácico , hace aproximadamente 68 y 65 millones de años, en el Maastrichtiano, en lo que hoy es Norteamérica. Es uno de los últimos géneros en aparecer antes del gran evento de extinción masiva del Cretácico-Terciario.[2] Llevaba un gran volante del cuello óseo y tres cuernos; cuerpo grande sobre cuatro fornidas patas, y con semejanzas en aspecto con el moderno rinoceronte, Triceratops es uno de los más reconocidos de todos los dinosaurios. Aunque compartiera el territorio con el temible Tyrannosaurus y fuera cazado por él,[3] no está claro si los dos lucharon de la manera representada a menudo en exhibiciones de museo o en imágenes populares.

Aún no se ha encontrado un esqueleto completo de Triceratops,[4] aunque la criatura está bien documentada por numerosos restos parciales recogidos desde la introducción del género en 1887. La función de sus volantes y los tres cuernos faciales distintivos ha inspirado largas discusiones. Aunque se vean tradicionalmente como armas defensivas contra depredadores, las últimas teorías proponen que es más probable que estas características fueron utilizadas durante el cortejo sexual y exhibiciones de dominancia, como la cornamenta de los modernos reno, cabra blanca, o escarabajo rinoceronte.[5]

Triceratops es el mejor conocido de los ceratópsidos, pero la colocación exacta del género dentro del grupo ha sido sin embargo un punto de discusión entre los paleontólogos. Dos especies, T. horridus y T. prorsus, son actualmente consideradas válidas, aunque se han descrito muchas otras. Recientes investigaciones parecen apuntar a que el conocido ceratópsido, Torosaurus, representa una forma completamente madura de Triceratops más que un género aparte.[6]

Contenido

Etimología

El término Triceratops, que literalmente significa "cara con tres cuernos", deriva del griego antiguo tri/τρι- qie significa "tres", ceras/κέρας por "cuerno", y -ops/ωψ por "cara".[1]

Descripción

Triceratops comparado con un humano.
Cabeza de Triceratops. Museo CosmoCaixa de Madrid, exposición Dinosurios. Tesoros del desierto de Gobi.

El tamaño de los individuos de Triceratops se estima entre los 7,8 y 9 metros de largo y 2,9 a 3 de altura.[7] [8] Los Triceratops eran animales herbívoros, recios y voluminosos, pesaban entre 6,1 y 12 toneladas.[9] [10] Lo más distintivo era su gran cabeza, una de las más grande de todos los animales terrestres. Pudo haber medido alrededor de 2 metros de largo,[5] y casi podía alcanzar un tercio de la longitud total del animal.[4] Sólo tenía un cuerno en el hocico, sobre las narinas, y un par de cuernos de aproximadamente 1 metro de largo, sobre cada ojo. En la parte trasera del cráneo tenía un volante relativamente corto y óseo. La mayoría de los otros ceratópsidos tenían grandes fenestras en sus volantes, mientras que los de Triceratops eran totalmente sólidos.

Vista de lateral de un esqueleto de Triceratops, Museo Senckenberg.

El Triceratops tenía un cuerpo robusto y poderoso, caminado sobre sus cuatros extremidades que eran muy fuertes y con los dedos de las extremidades anteriores con cinco dedos y cuatro en las posteriores, todos formando un fuerte casco.[11] Se movían sobre sus cuatro gruesas patas; las delanteras destacaban por su fuerza, ya que debían soportar el peso de un cráneo de dimensiones desproporcionadas. Aunque ciertamente cuadrúpedo, la postura de estos dinosaurios ha sido objeto de largo debate. Originalmente se creyó que las extremidades anteriores del animal tuvieron que estar dispuestas en ángulos desde el tórax para mejorar el soporte del peso de la cabeza.[5] Esta posición se puede ver en las clásicas pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger. Sin embargo, evidencia icnológica en forma de vías de huellas de ceratópsidos, y las reconstrucciones recientes de esqueletos tanto reales como digitales parecen demostrar que Triceratops mantuvo una postura vertical durante la locomoción normal, con los codos arqueados levemente hacia fuera, en un estado intermedio entre completamente vertical y completamente arqueado, como en el rinoceronte moderno.[12] [13] Esta conclusión no imposibilita un paso arqueado para las confrontaciones o la alimentación.

Cráneo de un Triceratops.

Desde su coronilla y extendiéndose sobre el cuello, Triceratops poseía un collarín óseo, en el que se desplegaba una capa de piel, profusamente irrigada por numerosos vasos sanguíneos, de lo que se tiene cuenta dada las improntas que estos capilares dejaron en el hueso fósil. Erróneamente se pensó en la antigüedad que este collarín cumplía una función defensiva para el animal, lo que ha sido descartado recientemente dada la fragilidad del collarín, que no constituía una placa ósea lo suficientemente solida y completa. Algunos paleontólogos incluso han llegado a sugerir que una lesión en dicho collarín puede haber resultado en extremo nociva para el animal, dada su alta irrigación sanguínea. Entre las numerosas funciones que se han atribuido a esta formación ósea, se encuentran las de termoregulación y de exhibición tanto sexual como defensiva, fundadas en la circulación sanguínea del animal. En el primer caso, actuando como una vela similar al caso del Spinosaurus, y en las segundas alternativas, debido al enrrojecimiento que supuestamente habría adoptado el collarín al aumentar el flujo sanguíneo, como en las placas del Stegosaurus. La piel del animal era gruesa y presentaba unas pequeñas protuberancias que se diseminaban por su cuerpo de manera irregular.

Un Triceratops podía defenderse aún de un ataque de un T-Rex.

La boca recuerda a un pico de loro, mientras que la dentadura revela que la alimentación de los Triceratops era eminentemente herbívora. Tras arrancar los brotes y hojas trituraba el alimento con hileras de dientes localizados en el fondo de la boca que le servían como un mecanismo para esquilar el alimento. Esas piezas dentales crecían de nuevo una vez se desgastaban.[14] Ya que la posición del cráneo es bastante baja, lo más probable es que su comportamiento alimentario fuese eminentemente ramoneador. Los dientes de Triceratops son uno de los fósiles más abundantes del final del Cretácico en el norte de Estados Unidos, sugiriendo que fueron los herbívoros dominantes de su tiempo.

Los tres cuernos

El cráneo distintivo de Triceratops tenía un solo cuerno nasal, corto y grueso, localizado sobre las ventanas de la nariz, además de un par de cuernos de aproximadamente 1 metro de longitud, los cuales, estaban ubicados sobre las cuencas oculares. Las crías tenían los cuernos rectos, con una longitud de 5-12 centímetros,[15] antes de que maduren y comience a crearse una curvatura. La parte posterior del cráneo posee una pequeña concavidad huesuda. Se han propuesto un diverso número de teorías sobre el uso de los cuernos:

  • Como defensa contra los terópodos.
  • Como medio de comunicación entre miembros de su manada.
  • Como medio de disputa de territorios y apareamiento.
  • Como medio de cortejo.
  • Como un símbolo de estatus que reflejaba (o determinaba) su posición en la manada.
  • Como puntos de anclaje para los músculos de la quijada.
  • Como un medio de termorregulación.

Historia

Los triceratops machos solían pelear entre ellos por el mando de la manada o por alguna hembra.

El primer especímen nombrado hoy considerado un Triceratops es un par de cuernos orbitales unidos a un pedazo del techo del cráneo, encontrado cerca de Denver, Colorado en la primavera de 1887.[16] Este epecimen fue enviado a Othniel Charles Marsh, quien creyó que provenía de rocas de una formación que fuera datada en el Plioceno, y que los huesos pertenecían a un gran e inusual bisonte, que él llamo Bison alticornis.[16] [17] Marsh msimo fue el primero en describir los dinosaurios con cuernos, un año después al presentar al Ceratops a partir de restos fragmentarios,[18] pero siguió pensando que B. alticornis era un mamífero del Plioceno. Hizo falta un tercer espécimen para que cambiara de posición. Ese espécimen recogido en 1888 por John Bell Hatcher de la Foremación Lance de Wyoming, fue inicialmente descrita como otra especie de Ceratops.[19] Después de estudiarlo Marsh cambi de ideas y le dio su propio nombre genérico Triceratops, aceptando su Bison alticornis como otra especie de Ceratops[20] (it would later be added to Triceratops[21] ). La robusta naturaleza del cráneo de estos animales ha permitido que muchos ejemplares se hayan preservado como fósiles, lo que también ha ayudado a que puedan ser estudiadas variaciones entre diversas subespecies. Restos de Triceratops han sido encontrados en los Estados de EE.UU. Montana y Dakota del Sur ademas de Colorado y Wyoming, y en la provincias canadienses de Saskatchewan y Alberta. En las primeras décadas posteriores a la descripción de Triceratops, se rescató varios esqueletos, que variaban en menor o mayor grado del Triceratops original, llamado T. horridus por Marsh (del latín horridus =rugoso, sugiriendo la textura rugosa de aquellos huesos pertenecientes al espécimen tipo, más tarde identificado como un individuo anciano). Las especies conocidas de triceratópos incluyen al T. prorsus (Marsh, 1890) y al T. horridus (Marsh, 1889).[22] Anteriormente se creyó que el dicerátopo era una especie de Triceratops, pero actualmente este se encuentra reconocido como un género distinto.

Especies

En las primera décadas posteriores a la descripción de Triceratops, varios cráneos fueron recogidos, que variaban en menor o mayor grado del Triceratops original, llamado T. horridus por Marsh del latín horridus =rugoso, sugiriendo la textura rugosa de aquellos huesos pertenecientes al espécimen holotipo, más tarde identificado como un individuo anciano. Esta variación no es de asombrar, dado que los cráneos de Triceratops son objetos tridimensionales grandes, que vienen de individuos de diversas edades y de ambos sexos, y que fueron sujetos a diversas cantidades y direcciones de presión durante la fosilización.[5] Los investigadores nombrarían éstas como especies separadas (enumeradas abajo), y armaron varias filogenenias de cómo se relacionaron el uno con el otro.

Triceratops prorsus en el Museo de Ciencias de Minnesota.

En la primera tentativa de entender las muchas especies, Lull encontró a dos grupos, aunque no dijera cómo los distinguió: uno compuesto por T. horridus, T. prorsus y T. brevicornus, el otro por T. elatus y T. calicornis. Dos especies, T. serratus y T. flabellatus se mantuvieron aparte de estos grupos.[21] En 1933, y en su revisión de la monografía fundamental de 1907 de Hatcher-Marsh-Lull de todos los ceratopsianos conocidos, conservó sus dos grupos y dos especies no afiliadas, con un tercer linaje de T. obtusus y T. hatcheri caracterizados por un cuerno nasal muy pequeño.[23] T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus probablemente un linaje más conservador, con un aumento de tamaño del cráneo y una disminución del tamaño del cuerno nasal , y T. elatus-T. calicornis fue definido por sus largos cuernos orbitales y pequeño cuerno nasal.[23] C. M. Sternberg hizo una modificación al agregar a T. eurycephalus y sugiriendo que ligara los segundos y tercer linajes más juntos que estos con el linaje de T. horridus.[24] Este patrón fue seguido hasta los grandes estudios de la décadas de 1980 y 1990.

Triceratops horridus en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York.

Con tiempo, sin embargo, la idea de que los variados cráneos pudieran ser representantes de la variación individual dentro de una o dos especies ganó apoyo. En 1986, Ostrom y Wellnhofer publicaron un trabajo en el cual propusieron que hubiera solamente una especie, Triceratops horridus.[25] La parte de su análisis razonable era que generalmente hay solamente una o dos especies de cualquier animal grande en una región con los modernos elefante y jirafa en el África de hoy. A sus resultados, Lehman agregó los viejos linajes del Período de Lull-Sternberg combinados con madurez y dimorfismo sexual, sugiriendo que T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus estaba compuesto por hembras y T. calicornis-T. elatus por machos, y T. obtusus-T. hatcheri por viejos machos enfermos.[26] Su razonamiento era que los machos tenían cuernos más altos y erguidos y cráneos más grandes, y las hembras tenían cráneos más pequeños con cuernos más cortos, hacia adelante.

Estos resultados, sin embargo, fueron discutidos algunos años más tarde por Catherine Forster, que reanalizó el material de Triceratops más exhaustivamente y concluyó que los restos cabían en dos especies, T. horridus y T. prorsus, aunque el cráneo distintivo de T. (hoy Nedoceratops) hatcheri se diferenciaba bastante como para autorizar un género separado.[27] Ella encontró que T. horridus y varias otras especies permanecían juntas, y T. prorsus y T. brevicornus estaban colocadas solas, y puesto que había muchos más especímenes en el primer grupo, ella sugirió que éste significó que los dos grupos eran dos especies. Es todavía posible interpretar las diferencias como la representación de una sola especie con dimorfismo sexual.[5] [28]

En 2009 John Scannella agregó una nueva dimensión a la discusión con la posible reclasificación de Torosaurus, visto generalmente como un género separado de ceratópsido, y representado por individuos maduros machos de Triceratops. La evidencia fósil sugiere que las características que distinguen a Torosaurus eran simplemente características adquiridas por individuos de Triceratops, quizás representando un sexo, más viejos.[6] Scannella y Denver Fowler (2009) también apoyaron la separación de T. prorsus y T. horridus, y notaron que las dos especies estaban separadas estratigráficamente dentro de la formación Hell Creek, indicando que nunca vivieron juntas al mismo tiempo.[29]

Especies válidas

Especies dudosas

Restauración del esqueleto de Triceratops prorsus por O.C. Marsh, 1913.

Las siguientes son especies consideradas dudosas, y están basadas en restos muy incompletos o pobres para distinguirlas de una especie conocida de Triceratops.

  • T. albertensis (C. M. Sternberg, 1949)
  • T. alticornis (Marsh, 1887 (originalmente Bison))
  • T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)
  • T. galeus (Marsh, 1889)
  • T. ingens (Lull, 1915)
  • T. maximus (Brown, 1933)
  • T. sulcatus (Marsh, 1890)

Errores de asignación

Cráneo deTriceratops prorsus, publicado por Othniel Marsh en 1896.
  • T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)
  • T. calicornus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)
  • T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)
  • T. hatcheri (Lull, 1907) (=Nedoceratops hatcheri)
  • T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originalmente Polyonax; =Polyonax mortuarius)
  • T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)
  • T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originalmente Agathaumas sylvestris)

Torosaurus

Torosaurus.

Torosaurus es un ceratópsido identificado por primera vez dos años después de Triceratops en 1891, a partir de dos cráneos. El género Torosaurus recuerda a Triceratops en la edad geológica, distribución, anatomía y tamaño, siendo reconocido como su pariente más cercano.[30] Se diferencia por un cráneo más largo con dos grandes ventanas en su gola. Paleontólogos investigadores de la ontogenia de los dinosaurios de la Formación Hell Creek de Montana, han presentado recientemente evidencia de que ambos son en realidad un solo género.

John Scannella, en su trabajo presentado en Bristol, Reino Unido a la conferencia de la Sociedad para la Paleontología de Vertebrados (Septiembre 25 del 2009) reclasificó a especímenes maduros de Torosaurus como individuos viejos, quizás de un solo sexo de Triceratops. Jack Horner, el mentor de Scannella en la Universidad de Montana, observa que los cráneos de ceratopsianos consisten en hueso metaplástico. Una característica del hueso metaplastico es que se alarga y se acorta en un cierto plazo, extendiendo y reabsorbiendo a las nuevas formas. Una variedad significativa de formas se observa incluso en esos cráneos identificados ya como Triceratops. Horner observa: " donde está la orientación del cuerno hacia atrás en jóvenes y hacia delante en adultos". El aproximadamente 50% de todos los cráneos de subadultos de Triceratops tienen dos áreas finas en el volante que corresponden con la colocación de los "hoyos" en los cráneos de Torosaurus, sugiriendo que los agujeros se desarrollaron para compensar el peso que habría ido apareciendo con la maduración de los individuos Triceratops.[6] [31] Dicha idea fue controvertida en 2011 por el especialista en ceratopsios Andrew Farke. Él publicó una redescripción de Nedoceratops hatcheri, una especie problemática que en varias ocasiones se ha considerado como representante de su propio género, un sinónimo de alguna especie de Triceratops o bien una especie distinta del mismo, o, según la hipótesis de Scannella y Horner, un ejemplo de un estadio de crecimiento intermedio entre las formas conocidas como Triceratops y Torosaurus. Farke concluyó que Nedoceratops hatcheri es un individuo adulto de su propio género, cercanamente relacionado a Triceratops. Él también concluyó que los cambios requeridos para "convertir" un Triceratops en un Torosaurus serían un proceso sin precedente entre los ceratópsidos, pues requeriría la adición de huesos epoccipitales, reversión de la textura del hueso de adulto a un estado inmaduro y de vuelta al adulto, y un tardío crecimiento de los agujeros en la gola.[32]

Ojoceratops y Tatankaceratops

En un artículo subsecuente, el paleontólogo Nick Longrich afirmó que la sinonimización de Triceratops y Torosaurus no podía ser apoyada sin formas intermedias mejores que las provistas por Scannella y Horner. Longrich sin embargo, estuvo de acuerdo en que Nedoceratops es un sinónimo de Triceratops, e incluso sugirió que el recientemente descrito Ojoceratops era indistinguible de los especímenes de T. horridus previamente atribuidos a la especie obsoleta T. serratus. Longrich señaló que otra nueva especie, Tatankaceratops, poseía una extraña mezcla de características de los ejemplares juveniles y adultos de Triceratops. Longrich notó que esto podría representar una especie enana de Triceratops o simplemente un ejemplar de Triceratops con un desorden en su desarrollo que causó que parara de crecer prematuramente.[33]

Clasificación

Triceratops es el dinosaurio mejor conocido del género Ceratopsidae, una familia dentro de Ceratopsia, los dinosaurios con cuernos. La localización exacta de Triceratops entre los ceratopsianos se ha discutido durante muchos años. La confusión provenía principalmente de la combinación de volantes cortos y sólidos, similares a los de Centrosaurinae, y de los cuernos largos de la frente, más relacionados con Ceratopsinae, también conocido como Chasmosaurinae. En la primera descripción de dinosaurios con cuernos, R. S. Lull propuso dos linajes, uno para Monoclonius y Centrosaurus incluyendo a Triceratops, con el otro incluyendo a Ceratops y Torosaurus, haciendo a Triceratops un centrosaurino de hoy.[21] Revisiones posteriores apoyaron esta visión, describieron formalmente los primeros, el grupo de volante corto como Centrosaurinae, incluyendo Triceratops, y el segundo, el de los volantes largos como Chasmosaurinae.[34] [23] En 1949, C. M. Sternberg fue el primero que cuestiono esta posición y propuso que Triceratops estaba más relacionado con Arrhinoceratops y Chasmosaurus de acuerdo con características del cráneo y cuernos, haciendo a Triceratops un ceratopsino o chasmosaurino suegun la antigua denominación.[24] Sin embargo esto fue ignorado por John Ostrom,[35] posteriormente por David Norman, ambos incluyendo a Triceratops dentro de Centrosaurinae.[36]

Representación artística de un Triceratops.

Posteriores descubrimientos y estudios apoyaron la visión de Sternberg sobre la posición de Triceratops, con Lehman definiendo las subfamilias en 1990 y diagnosticando a Triceratops como ceratopsino (chasmosaurino según el caso) en base de varias características morfológicas. De hecho, entra bien en la subfamilia del ceratopsino, aparte de su una característica, la de un volante corto.[26] Posteriores estudios de Peter Dodson, incluyen un análisis cladistico de 1990[37] y un estudio de 1993 usando RFTRA (análisis de resistencia de rho y theta ajustado),[38] una técnicas morfometricas qué mide sistemáticamente semejanzas en la forma del cráneo, refuerza la posición de Triceratops en la subfamilia Ceratopsinae.

Filogenía

En la sistemática filogenética, el género se ha utilizado como punto de referencia en la definición de Dinosaurio. Los dinosaurios se han definido como todos los descendientes del antepasado común más reciente de Triceratops y Neornithes, es decir los pájaros modernos.[39] Además los dinosaurios con cadera de aves, Ornithischia, han sido definido como todos los dinosaurios con un antepasado común más reciente al Triceratops que con las aves modernas.[40]

Orígenes

Cráneo de Triceratops de la Formación Laramie al este de Colorado. Basándose en la edad de Laramie, es el más viejo de los Triceratops conocidos.

Durante muchos años después de su descubrimiento los orígenes evolutivos de Triceratops fueron desconocidos. En 1922 el recientemente descubierto Protoceratops fue visto como su antepasado. Henry Fairfield Osborn,[41] pero muchas décadas pasaron antes de nueva información saliera a luz. Sin embargo, en los últimos años han sido fructíferos en el descubrimiento de varios dinosaurios relacionados con los antepasados de Triceratops. Zuniceratops, el ceratopsiano conocido más antiguo con los cuernos de la frente, fue descrito a finales de la decáda de 1990, y Yinlong, el primer ceratopsiano del Jurásico en 2005.

Estos nuevos hallazgos han sido vitales en el entendimiento de los orígenes de los dinosaurios con cuernos sugiriendo un origen en Asia durante el jurásico, y la aparición de los verdaderos dinosaurios con cuernos, los ceratópsidos a principios del Cretácico Superior en Norteamérica.[11] Como Triceratops se ve cada vez más como un miembro de la subfamilia de volante largo, Ceratopsinae, un probable antepasado puede haberse parecido a Chasmosaurus, que prosperó unos 5 millones de años antes.

Paleobiología

Ilustración, filogénicamente tentativa, de un Triceratops con estructuras integumentarias, como las encontrados en los psitacosaurios.

Aunque comúnmente a los Triceratops se los retrate como animales de manada, actualmente hay poca evidencia sobre esto. Mientras que varios géneros de dinosaurios con cuernos se conocen de lecho de huesos que contienen los huesos desde dos a centenares o miles de individuos, hasta la fecha hay solamente un lecho de hueso documentado dominado por huesos de Triceratops: un lugar en el sudeste de Montana con restos de tres jóvenes. Puede ser importante que solamente jóvenes estaban presentes. [42]

Por muchos años solo se encontraron individuos solitarios de Triceratops.[42] Sin embargo estos restos son muy comunes, por ejemplo, Bruce Erickson, Un paleontologo del Museo de Ciencias de Minnesota, ha reportado que se conocen 200 especímenes de T. prorsus en la Formación Hell Creek de Montana.[43] Igualmente, Barnum Brown comento haber visto más de 500 cráneos en el campo.[44] Debido a que los dientes, fragmentos del cuerno, fragmentos del volante, y otros fragmentos del cráneo de Triceratops son los fósiles abundantes en la Etapa fáunica del Lanciano a finales del Maastrichtiano durante el Cretácico Superior, hace 68 a 65 millones de años atrás en Norteamérica occidental, se lo ve como entre los herbívoros dominantes de su tiempo, si no el herbívoro más dominante. En 1986, Robert Bakker estimo que compone 5/6 de la fauna de grandes dinosaurios a finales del cretácico.[45] A fiferencia de otros animales, los restos del cráneo son más comunes los lod hueso postcraniales, sugiriendo que el cráneo tuviera un potencial inusualmente alto de preservación.[46]

Un dibujo de 1905 que muestra el cerebro relativamente pequeño de Triceratops (sup).

Triceratops era uno de los últimos géneros de ceratópsidos en aparecer antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario. Los relacionados Nedoceratops y Torosaurus, y el más distante y diminuto Leptoceratops, estaban también presentes, aunque sus restos se han encontrado raramente.[5]

Dentición y dieta

Los Triceratops eran herbívoros, debido a su cabeza baja, su alimento principal era probablemente plantas de crecimiento bajo, aunque pudieron haber podido derribar árboles más alto con sus cuernos, pico, y cuerpo.[11] [47] Las quijadas terminaban en un pico profundo y estrecho, que se cree que habría sido mejor en arrancar y rumorear que para morder.[48]

Los dientes del Triceratops estaban colocados en los grupos llamados baterías, de 36 a 40 columnas de dientes a cada lado de cada quijada con 3 a 5 dientes apilados por columna, dependiendo del tamaño del animal.[11] Esto le da un total de 432 a 800 dientes, de los cuales solamente una fracción estaba funcionando en un momento dado, el reemplazo de los diente era continuo y ocurría a lo largo de la vida del animal.[11] Estos actuaban cortando en una posición vertical o casi vertical[11] El gran tamaño y numero de los dientes de un Triceratops sugiere que comieron volúmenes grandes de material vegetal fibroso,[11] por lo que se ha sugerido que palmeras y cycas formaban la mayor parte de su dieta,[49] [50] y otros sugirieron helechos, que crecería en praderas.[51]

Funciones de los cuernos y volante

Cráneo deTriceratops con una prominente fila de epoccipitales a lo largo de su volante.

Ha habido mucha especulación sobre las funciones de las características principales de Triceratops. Las dos teorías principales han girado alrededor de uso en combate, o exhibición en el cortejo, con esta última idea consideradas como la función primaria más probable.[11] Tempranamente, Lull propuso que la gola sirviera de anclaje a los músculos de la masticación, permitiendole una mayor potencia muscular.[52] Esto ha sido aceptado por otros autores durante muchos años, pero estudios posteriores no encuentraron la evidencia de grandes zonas de inserción muscular en los huesos del volante.[53]

Triceratops otra importante línea de pensamiento vio al volante y los cuernos como armas en la lucha contra depredadores como el Tyrannosaurus, esta idea fue propuesta por primera vez por C. H. Sternberg en 1917 y 70 años después por Robert Bakker.[54] [55] Hay evidencia de que un tiranosaurio ha tenido un encuentro agresivo contra un Triceratops, basándose en la parcialmente cicatrizadas marcas de dientes de tiranosaurio en el cuerno supraorbital y hueso escamoso de un Triceratops. El cuerno mordido está también quebrado, con nuevo crecimiento óseo después de la rotura. Que animal fue el agresor es desconocido.[56] Si se sabe que el tiranosaurio se alimentaba de Triceratops. Evidencia de esto incluye un ilion y sacro de Triceratops con grandes marcas de dientes que corresponden al depredador.[3]

En 2005, un documental de la BBC, La verdad sobre los dinosaurios asesinos, probaba cómo un Triceratops pudo haberse defendido contra depredadores grandes como tiranosaurio. Para ver si el Triceratops habría podido cargar contra otros dinosaurios, como un rinoceronte del moderno, un cráneo artificial del Triceratops fue hecho y propulsado sobre la piel simulada de u tiranosaurio a 24 kilómetros por hora. Los cuernos de la frente penetraron la piel, pero el cuerno de la nariz y el pico no podría, y el frente del cráneo se rompió. La conclusión extraída era que habría sido imposible que el Triceratops se defienda de esta manera, en lugar de esto probablemente se afirmaba en el suelo cuando eran atacados por los depredadores grandes, usando sus cuernos para cornear si el depredador se acercaba bastante. Sin embargo, hay defectos en la metodología. El cráneo fue fijado a un marco de acero y no tenía la gama de movimiento o de compresión dada por una espina dorsal flexible y un cuerpo muscular. Un Triceratops sería incapaz de funcionar y de golpear algo de una manera tan artificial...

Ejemplos de reacción periostica vista en varios especímenes de Triceratops

Además del combate con los depredadores usando los cuernos las clásicas representaciones de Triceratops los muestran enfrentándose en combate con los cuernos trabados. Mientras que los estudios demuestran que tal actividad sería factible, per a diferencia de los animales de cuernos actuales, [57] hay desacuerdo sobre si lo hicieron realmente. Además, aunque aparezcan hoyos, agujeros, lesiones, y el otros daños en los cráneos de Triceratops y los cráneos de otros ceratópsidos, que se atribuyen a menudo al daño por los cuerno en el combate, hallazgos recientes de un estudio no encontraron alguna evidencia de lesiones por el empuje de cuerno que causen estas formas de daño, por ejemplo, no hay evidencia de la infección o de la cura. En lugar, las enfermedades no-patológicas con resorción del hueso, o desconocidas del hueso, se sugieren como causas.[58] Sin embargo, un estudio más nuevo comparó índices de incidencia de lesiones del cráneo en Triceratops y Centrosaurus, demostrado que éstos eran constantes con Triceratops usando sus cuernos en combate y el volante adaptado como estructura protectora, mientras que un índice de patologías más baja en Centrosaurus puede indicar la representación visual más que el uso físico de la ornamentación craneal, o una forma de combate centrada en el cuerpo algo más que en la cabeza.[59] Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en los especímenes en el estudio era a menudo muy localizado para ser causado por una enfermedad del hueso.[60]

El volante pudo haber ayudado aumentando el área expuesta y favoreciendo la termorregulación.[61] Una teoría similar fue propuesta para las placas del estegosaurio,[62] aunque este uso solamente no explicara la variación extraña y extravagante vista en diversos miembros de Ceratopsidae.[11] Esta observación es altamente sugestiva de lo qué se cree ahora para ser la función primaria, la exhibición.

Cráneos juvenil y adultos —- el cráneo juvenil está sobre el tamaño de una cabeza humana adulta.

La teoria sobre el uso en la exhibición sexual fue propuesta por Davitashvili en 1961 y a ganado muchos adeptos desde entonces.[26] [53] [63] Evidencia de que la exhibición visual era importante, en cortejo o en otro comportamiento social, es visto en el hecho de que los dinosaurios con cuernos tenían diferencias marcadas en sus adornos, haciendo de cada especie altamente distintiva. También, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y los adornos los utilizan en un comportamiento similar.[64] Un estudio reciente del más pequeño cráneo de un Triceratops, perteneciente fehacientemente a un joven, muestra que el volante y los cuernos se desarrollaron a una edad muy temprana, antes del desarrollo sexual y así probablemente importante de para el reconocimiento individual y de la especie en general.[65] Los ojos grandes y las características acortadas, un sello de "lindo" en los mamíferos bebé, también sugieren que los padres Triceratops pueden haber cuidado a sus jóvenes.

En la cultura popular

Ilustración de 1904 de Charles R. Knight.

El aspecto distintivo del Triceratops ha llevado a que sean representados con frecuencia en películas, juegos de computadoras y documentales. Aparecen en el film Jurassic Park, donde uno es mostrado enfermo y tratado por humanos. Triceratops más activos se ven en las dos secuelas del filme. También se han visto en tres documentales importantes sobre dinosaurios: Walking with Dinosaurs, The Truth About Killer Dinosaurs y Prehistoric Park. Son generalmenrte llamados "tres-cuernos" y así son llamados en En Busca del Valle Encantado y sus numerosas secuelas debido a los prominentes cuernos en la frente y nariz, los cuales han llegado a ser casi sinónimos con los dinosaurios. El diminutivo "Trike" es otro nombre informal de los personajes Triceratops en la literatura infantil y en series de televisión. En la serie Power Rangers, el Triceratops fue el dinosaurio del Blue Ranger durante las primeras tres temporadas . y luego en Power Rangers Dino Thunder. Aparece en la animada Harry y su cubo de dinosaurios. El personaje "Baby Bop" de Barney y sus amigos es otro ejemplo de Triceratops en la cultura popular.

Una escena recurrente, en especial en los libros infantiles sobre dinosaurios, es la pelea entre un Triceratops y un T. rex.[66] [67] [68] [69] Como tales estos dos dinosaurios se representan y se piensan a menudo como enemigos naturales. Una batalla memorable pero anacrónica con un ceratosaurio sustituye al T. rex en la película 1966 One Million Years B.C.; otro ejemplo es en la serie japonesa dino rey. Aparece en PDFC, pelea contra un Tyrannosaurus, Suchomimus y Velociraptor.

El Triceratops aparece en los juegos de video derivados directamente de la serie de Jurassic Park o similares, a saber los juegos 1997 para PC Jurassic Park: Chaos Island, Turok: Dinosaur Hunter, el juego del 2000 para PC y PS Dino Crisis 2, y en el de 2003 Jurassic Park: Operation Genesis. Triceratópo aparece en la expansión para Zoo Tycoon franchise. También, es una criatura popular usada en los juegos diseñados por Rareware, incluyendo Diddy Kong Racing y Star Fox Adventures. Triceratops, sin especificar la especie, es el fósil estatal de Dakota del Sur,[70] y dinosaurio oficial de Wyoming.[71]

Véase también

Fuentes

Referencias

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