Molothrus ater

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Molothrus ater
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Tordo cabecicafé
Malecowbird.jpg
Macho adulto.
Estado de conservación
Preocupación menor (LC)
Preocupaci√≥n menor (UICN 3.1)
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Passeriformes
Familia: Icteridae
Género: Molothrus
Especie: M. ater
Nombre binomial
Molothrus ater
(Boddaert, 1783)[1] [2]
Distribución
Azul: verano (√©poca de reproducci√≥n); verde: durante todo el a√Īo; anaranjado; invierno (fuera de la √©poca de reproducci√≥n).
Azul: verano (√©poca de reproducci√≥n); verde: durante todo el a√Īo; anaranjado; invierno (fuera de la √©poca de reproducci√≥n).
Subespecies

M. a. artemisiae
M. a. ater
M. a. obscurus[2] [3] [4] [5]

El tordo cabecicaf√© (Molothrus ater),[6] tambi√©n conocido como tordo negro,[7] [8] tordo negro com√ļn,[7] tordo cabeza marr√≥n,[7] tordo cabeza caf√©,[2] [6] [9] tordo cuco,[10] vaquero cabecicaf√©,[6] vaquero de cabeza casta√Īa[6] o boyero negro,[11] es un ave de h√°bitos parcialmente migratorios perteneciente a la familia de los ict√©ridos, dentro del orden de los paseriformes.[11] Habita en regiones de clima templado y subtropical de Am√©rica del Norte. Es sedentario en las regiones australes de su √°rea de distribuci√≥n; las aves del norte, en cambio, migran al sur de los Estados Unidos y a M√©xico en invierno y regresan a su h√°bitat de verano en marzo o abril.[12] Se trata de una especie abundante y ampliamente distribuida, de comportamiento gregario,[8] que se alimenta fundamentalmente de semillas y artr√≥podos.[13]

Exhibe un marcado dimorfismo sexual,[7] y es conocido por ser el par√°sito de puesta m√°s com√ļn de Am√©rica del norte, depositando sus huevos en nidos de m√°s de 220 especies de aves, reduciendo el √©xito reproductivo y amenazando la supervivencia de algunas de ellas.[8] A pesar de compartir esta particular estrategia reproductiva con muchas especies de cucos, no est√° emparentado con ellos, sino que se trata de un caso de convergencia evolutiva.

Antes del asentamiento europeo, el tordo cabecicaf√© segu√≠a las manadas de bisontes (Bison bison) a trav√©s de las Grandes Llanuras,[5] [14] y quiz√° tambi√©n al ant√≠lope americano (Antilocapra americana) y al uapit√≠ (Cervus canadensis).[15] El parasitismo de puesta complementaba este estilo de vida n√≥made.[16] Su n√ļmero creci√≥ con la creaci√≥n de nuevos h√°bitats abiertos por parte de los colonizadores. Invadi√≥ los estados a orillas de los Grandes Lagos y el noreste de Estados Unidos durante el siglo XIX.[1] Tambi√©n se disemin√≥ hacia el oeste, llegando a California.[1] En la actualidad, es posible verlos aliment√°ndose en comederos para aves en √°reas suburbanas.[14]

Contenido

Taxonomía y subespecies

Hembra sobre un plato con semillas.

El tordo cabecicaf√© es una especie del g√©nero Molothrus y pertenece a la familia de los ict√©ridos, la cual comprende a aves paseriformes oriundas de Am√©rica del norte y del sur.[2] [13] Molothrus significa "vagabundo" en griego y ater quiere decir "negro" en lat√≠n, aludiendo a su estilo de vida n√≥made y al color predominante del plumaje del macho.[17] [18] Existen tres subespecies reconocidas, que se diferencian principalmente por su tama√Īo y por la oscuridad del plumaje de las hembras, aunque no son distinguibles en el trabajo de campo:[19] M. a. artemisiae (Gran Cuenca),[20] M. a. ater (Medio Oeste y este de los Estados Unidos)[3] [5] y M. a. obscurus (desiertos del sudoeste y costa del Pac√≠fico).[20] Los machos j√≥venes de M. a. artemisiae presentan una mayor tendencia a agruparse en bandadas √ļnicamente de juveniles, mientras que los de M. a. ater son m√°s proclives a unirse a bandadas de individuos de distintas edades.[21]

En la actualidad, dos subespecies de tordo cabecicaf√© se reproducen en California. M. a. artemisiae probablemente siempre haya sido un residente raro en verano en las porciones del estado incluidas dentro de la Gran Cuenca y un visitante invernal tambi√©n raro en el resto de California (Grinnell, 1915; Mailliard, 1927). Aunque su abundancia ha aumentado, su √°rea de distribuci√≥n se mantuvo constante. Por otro lado, de acuerdo a Laymon (1987), el estatus de M. a. obscurus hab√≠a cambiado notablemente durante los previos 120 a√Īos y esta subespecie ser√≠a aparentemente la responsable de la sustancial disminuci√≥n del √©xito reproductivo de ciertos paseriformes del Valle Central y el sur de California.[22] La cruza entre M. a. artemisiae y M. a. obscurus ha estado ocurriendo desde que ambas subespecies se pusieron en contacto en la d√©cada de 1930 en la Sierra Nevada; el tama√Īo de M. a. artemisiae se redujo en el √°rea en donde convive con la otra subespecie, la cual naturalmente presenta una talla menor.[3] [20]

Hibridación entre subespecies

Fleischer y Rothstein (1988) afirmaron que dos subspecies morfológicamente distintas ocupaban las respectivas laderas de la Sierra Nevada: M. a artemisiae sobre la ladera oriental y M. a. obscurus sobre la occidental. Las poblaciones de obscurus llegaron a California desde el bajo río Colorado alrededor del 1900 e invadieron el oeste de la Sierra Nevada durante la década de 1930. Poblaciones de obscurus apartadas entre sí por distancias de hasta 700 km producían un silbido relativamente constante en vuelo, mientras que los artemisiae del este presentaban numerosos dialectos.[20]

Las medidas medias de siete mediciones morfol√≥gicas para 2.287 individuos mostraban patrones similares en cuanto a tama√Īo corporal para machos adultos, machos de un a√Īo de edad y hembras dentro de segmentos latitudinales de 60 km a lo largo del este de la Sierra Nevada: en el punto de estudio m√°s austral en Bishop se registraron tallas grandes, las cuales se reduc√≠an gradualmente hacia el norte hasta Mammoth Lakes y luego comenzaban a aumentar nuevamente en direcci√≥n norte hasta Lee Vining, el sitio de estudio m√°s septentrional.[20]

Mientras que la información recolectada no indica un origen adaptativo para estas variaciones, una explicación más conservadora sugiere un flujo de genes de obscurus en las poblaciones de artemisiae en el área de Mammoth Lakes. No es sorpresa que la cresta de la Sierra Nevada en Mammoth Lakes sea considerablemente menos elevada que en cualquier otro punto 80 km al norte y 180 km al sur.[20]

Otros dos descubrimientos respaldaron esta suposici√≥n. En primer lugar, los ejemplares de mayor longitud alar (recogidos en Bishop y en Lee Vining) presentaban alas significativamente m√°s cortas que las de los tordos cabecicaf√© recolectados en la misma regi√≥n entre 1912 y 1922. En segundo lugar, el largo de las alas de machos adultos y hembras en Mammoth Lakes entre 1978 y 1981 era significativamente mayor que el de los individuos del per√≠odo 1982 ‚Äď 1985.[20]

Esta presunta hibridaci√≥n debe haber sido r√°pida puesto que pasaron menos de cincuenta a√Īos entre el contacto entre ambas subespecies por primera vez y el comienzo del estudio de Fleischer y Rothstein. La transferencia de genes se produjo entre dos subespecies con distintos silbidos en vuelo y entre varios dialectos de silbidos dentro de artemisiae. Por lo tanto, las diferencias vocales entre estos dialectos no parecen ser un importante elemento disuasorio del entrecruzamiento.[20]

Descripción

Macho sobre el suelo exhibiendo su plumaje iridiscente.

El tordo cabecicaf√© es un ict√©rido peque√Īo.[1] [8] El macho mide 19 - 22 cm, con un peso de entre 42 y 50 g.[8] La longitud de la hembra oscila entre los 16 y 20 cm y pesa 38 - 45 g.[8] Generalmente, su reducido tama√Īo es suficiente para diferenciarlo de otras especies en bandadas mixtas, incluso cuando su coloraci√≥n no es distinguible.[18] El pico es c√≥nico,[1] [13] m√°s corto y de base m√°s ancha que en otros ict√©ridos,[8] negro en el macho y en la hembra oscuro en la mitad superior y p√°lido en la mand√≠bula inferior.[19] Los ojos son oscuros y las patas, negras.[19] Las alas son largas y en punta.[1] [13] Su cola es m√°s corta ‚ÄĒuna caracter√≠stica distintiva en vuelo‚ÄĒ y su cabeza, m√°s robusta que en la mayor√≠a de los miembros de su familia.[8]

El plumaje del macho adulto es predominantemente negro iridiscente, con la cabeza, el cuello y el pecho marrones,[7] [11] lo que lo diferencia de especies similares tales como el tordo ojo rojo (Molothrus aeneus) y el tordo renegrido (Molothrus bonariensis).[8] Visto en la luz, su iridiscencia es menor que la de los zanates (Quiscalus spp.) y la del tordo ojo amarillo (Euphagus cyanocephalus).[8] La hembra, de color marrón o gris, presenta una tonalidad más oscura sobre las alas y cola[19] y más clara sobre la cabeza y el vientre, con finas vetas en el abdomen y pecho, mucho más sutiles que las de la hembra de tordo sargento (Agelaius phoeniceus).[8] Su garganta blanquecina contrasta con su cara más oscura.[19] Incluso ella presenta indicios de iridiscencia verdosa, aunque su coloración más apagada le brinda un buen camuflaje mientras busca nidos en los que depositar sus huevos.[17] [23] Los juveniles son más veteados y claros que las hembras adultas,[19] [24] y las puntas de sus plumas son más pálidas, lo que le da a su dorso una apariencia escamosa.[19] [25]

Los cambios en el plumaje del tordo cabecicaf√© son bastante simples. El plum√≥n natal fue caracterizado por el ornit√≥lgo Jonathan Dwight (1900) como oliva gris√°ceo. Describi√≥ el plumaje juvenil, com√ļn a ambos sexos, de la siguiente manera: ‚ÄúArriba, incluyendo los costados de la cabeza y el cuello, las alas y la cola, oliva amarronado oscuro, las plumas con un borde beige claro, blancuzco sobre las primarias. Abajo, blanco apagado, beige sobre la garganta, pecho y flancos con muchas vetas oliva amarronado. El ment√≥n es blanco o amarillento.‚ÄĚ En agosto o a comienzos de septiembre se produce una muda postnupcial completa, dando lugar al primer plumaje de invierno que es indistinguible del de los adultos. Mientras mudan sus plumas, los machos j√≥venes se vuelven llamativos debido a que las lustrosas plumas negras de su nuevo plumaje emergen esparcidas entre las viejas plumas marrones, d√°ndoles una curiosa apariencia moteada. En el macho, la cabeza, el cuello y la nuca son de una especie de marr√≥n viol√°ceo, pero el resto del plumaje, incluyendo las alas y la cola, es de un negro lustroso con reflejos verdes y p√ļrpuras. La hembra adquiere su coloraci√≥n ‚Äúgris rat√≥n‚ÄĚ. Los adultos atraviesan una muda total en septiembre pero no sufren una muda prenupcial,[18] a diferencia de lo que sucede con el tordo arrocero (Dolichonyx oryzivorus).[26]

Distribución

Hembra entre la vegetación.

El tordo cabecicaf√© es una especie ne√°rtica originaria de las Grandes Llanuras. Su √°rea de distribuci√≥n ha estado en constante crecimiento durante los siglos XIX y XX y actualmente cubre la mayor parte del territorio estadounidense y mexicano y grandes extensiones en el sur y oeste de Canad√°. Su n√ļmero aument√≥ con la deforestaci√≥n de los bosques, la introducci√≥n de nuevos animales de pasturas por parte de los colonizadores europeos, la urbanizaci√≥n y la conversi√≥n de los h√°bitats boscosos en terrenos agr√≠colas.[1] [15] Para fines de la d√©cada del 2000 o principios de la de 2010, su √°rea de distribuci√≥n ‚ÄĒincluyendo tanto las zonas de reproducci√≥n como las de migraci√≥n invernal‚ÄĒ se extend√≠a sobre aproximadamente 11.200.000 km¬≤,[27] lo que equivale a un 46% de la superficie norteamericana. A pesar de la idea com√ļnmente aceptada de que en un principio habitaba s√≥lo en las Grandes Llanuras, la existencia de tres subespecies distintas podr√≠a sugerir que su √°rea de distribuci√≥n original era m√°s amplia.[19]

Expansión de su área de distribución

Graham (1988) y Rothstein (1994) identificaron al tordo cabecicafé como la especie que había experimentado la mayor expansión en su distribución entre todas las aves norteamericanas.[28] En el siglo XIX, se propagó por el este de América del norte.[29] Durante el siglo XX, se diseminó hacia el oeste, haciendo que su área de distribucìón cubriera entonces los 48 estados americanos contiguos y todo el sur de Canadá.[23] La conquista de los estados occidentales se debe en gran parte a la rápida colonización del M. ater obscurus.[3] [22] [30] Se ha afirmado que el hecho de que las áreas de reproducción y alimentación estén separadas entre sí contribuyó de manera importante a esta expansión.[3] [30] Debido a que los tordos cabecicafé pueden volar hasta 7 km entre unas y otras, el surgimiento de nuevos hábitats en los que alimentarse (corrales de caballos, zonas residenciales con comederos para aves, etc.) dentro de lo que antes era bosque cerrado supuso consecuentemente el uso de nuevas áreas para reproducirse.[3] [30]

Colonización del este

Antes del 1800, el tordo cabecicaf√© habitaba fundamentalmente en las praderas al oeste del r√≠o Misisipi. No se le encontraba en las vastas extensiones de bosque ininterrumpido que cubr√≠an gran parte del este de Am√©rica del norte debido a que sus h√°bitos alimenticios y su comportamiento social lo restring√≠an a h√°bitats abiertos. A medida que los pobladores talaban los bosques orientales y despejaban el terreno para su uso en actividades agropecuarias, se originaron nuevos h√°bitats abiertos, los cuales favorecieron una expansi√≥n hacia el este por parte del tordo cabecicaf√©. Aparentemente, hacia fines del siglo XIX, la especie se hab√≠a esparcido por el este de Am√©rica del norte, pero no era abundante y viv√≠a principalmente en √°reas cultivadas. No era com√ļn en h√°bitats boscosos y, en ese entonces, el impacto de su parasitismo de puesta sobre el √©xito reproductivo de los paseriformes del bosque era probablemente m√≠nimo.[29]

En 1958, Arthur Cleveland Bent determinó que los valles de los ríos Potomac y Ohio eran los límites septentrionales del área de distribución invernal regular del tordo cabecicafé oriental, la cual se extendía hasta Florida y la costa del Golfo de México.[18]

Colonización del oeste

Ecoprovincias de Columbia Brit√°nica. Para 1990, el tordo cabecicaf√© habita en todas ellas, incluso en las monta√Īas boreales del norte (lila) y las llanuras de taiga (turquesa).

No se sabe a ciencia cierta si M. a. obscurus habitaba a orillas del r√≠o Colorado antes de 1870, cuando fue documentado reproduci√©ndose all√≠ por primera vez (Laymon, 1987). Sin embargo, existe un √ļnico registro al oeste de ese r√≠o anterior a 1870: en la ladera este de las monta√Īas Cuyamaca (condado de San Diego, extremo sudoeste de California) en 1862. Seg√ļn los registros, su √°rea de distribuci√≥n se expandi√≥ r√°pidamente hacia el oeste y el norte entre 1900 y 1930. Para 1925 era com√ļn en el √°rea de Los √Āngeles y para 1930 se hab√≠a esparcido al √°rea de la bah√≠a de San Francisco y el valle de Sacramento central. Para 1941 se hab√≠a diseminado por el condado de Humboldt (noroeste del estado) y para 1960, alcanzado el condado de Del Norte (extremo noroeste), el l√≠mite con Oreg√≥n y los prados de mayor altitud de la Sierra Nevada.[22] Rothstein y otros (1980) documentaron la reciente expansi√≥n en el √°rea de distribuci√≥n del tordo cabecicaf√© en la Sierra Nevada, advirtiendo que el ave no era avistada all√≠ antes de 1930, pero parec√≠a estar ampliamente distribuida para entonces sobre la mayor√≠a o la totalidad de las monata√Īas.[31]

En t√©rminos relativos, podr√≠a decirse que los tordos cabecicaf√© son reci√©n llegados en Washington. Si bien pudieron haber estado presentes all√≠ en peque√Īos n√ļmeros desde antes, generalmente se considera que arribaron a la cuenca de Columbia a finales del siglo XIX. Para 1955 eran vistos con regularidad en el oeste de Washington, y para 1958 ya se reproduc√≠an en esa zona del estado.[32]

Se desconoce la fecha exacta de la llegada del tordo cabecicaf√© a Columbia Brit√°nica. El primer registro, procedente del √°rea de Revelstoke, fue de mayo de 1890. Los reportes m√°s tempranos de esta ave fueron del sur de la provincia e incluso para 1930 la mayor√≠a de los registros correspond√≠an a las zonas meridionales del interior (es decir, el sur y el sudeste de Columbia Brit√°nica). Para 1950, el tordo cabecicaf√© hab√≠a sido documentado en las ecoprovincias interior central (centro-sur de Columbia Brit√°nica) e interior sub-boreal (centro-norte), pero a√ļn era una especie rara a lo largo de la costa. Eso cambi√≥ a finales de la d√©cada de 1950 y principios de la de 1960, y para 1970 el tordo cabecicaf√© pod√≠a ser encontrado en h√°bitats adecuados en toda la longitud de la costa, incluyendo gran parte de la isla de Vancouver. Al mismo tiempo, era registrado en m√°s sitios y probablemente su abundancia aumentaba en el interior de la provincia al sur del paralelo 56¬į norte. Para 1990, pod√≠a hall√°rsele en toda Columbia Brit√°nica, incluyendo las zonas m√°s septentrionales de las monta√Īas boreales del norte (norte y noroeste de la provincia) y de las llanuras de taiga (noreste).[28]

Distribución actual y cambios recientes

Macho sobre el suelo, entre la vegetación.

En la actualidad, su √°rea de reproducci√≥n se extiende desde el sudeste de Alaska, norte de Columbia Brit√°nica, sur de los Territorios del Noroeste, norte de Alberta y centro-norte de Saskatchewan, hacia el este hasta el sur de Manitoba, de Ontario, de Quebec y de Terranova,[33] Nuevo Brunswick, Nueva Escocia y la Isla del Pr√≠ncipe Eduardo (Canad√°),[34] cubriendo todos los Estados Unidos continentales, hasta Florida central y la costa del Golfo, continuando hacia el sur de M√©xico ‚ÄĒOaxaca y Veracruz‚ÄĒ[28] y, en el noroeste de dicho pa√≠s, hasta el norte de Baja California.[3] [13] [35] Seg√ļn Peter E. Lowther (1993), anida tambi√©n en el sudeste del territorio canadiense de Yuk√≥n.[5] [34] Su parasitismo ha sido detectado incluso en nidos de gorriones de Ipswich (Passerculus sandwichensis princeps) sobre la remota isla Sable, al sudeste de Nueva Escocia (Stobo y McLaren, 1975).[36]

De acuerdo a Richard M. DeGraaf y otros (1991), pasa el invierno desde el norte de California, Arizona central, los estados a orillas de los Grandes Lagos y Nueva Inglaterra, hacia el sur hasta M√©xico meridional,[7] la costa del Golfo y el extremo de la pen√≠nsula de Florida.[3] [13] [37] Otras fuentes incluyen tambi√©n en su √°rea de distribuci√≥n invernal el sudoeste de Columbia Brit√°nica, oeste de los estados sobre el oc√©ano Pac√≠fico, sur de Utah, porciones meridionales de Ontario, Nuevo Brunswick y Nueva Escocia.[28] Seg√ļn Peterson y Chalif (1989), habita en todo el territorio mexicano, excepto en Chiapas, Tabasco, Campeche, Quintana Roo y Yucat√°n.[7] Si bien reside durante el a√Īo entero en el sur de los Estados Unidos, puede hall√°rsele en regiones septentrionales y monta√Īosas s√≥lo durante la temporada reproductiva.[1]

Seg√ļn informaci√≥n de la Seattle Audubon Society para la d√©cada del 2000, es posible encontrarlo durante los meses invernales en los feedlots del este de Washington. Asimismo, en el oeste de dicho estado, grandes cantidades de tordos cabecicaf√© son vistas durante todo el a√Īo en los alrededores de Kent (condado de King).[32]

De acuerdo a un estudio de Root y Weckstein (1994) basado en información recolectada durante buena parte del siglo XX, su área de distribución invernal se había extendido hacia la región noreste (Maine y Nueva Escocia), reduciéndose en otros lugares a lo largo de los confines septentrionales de la misma (Pensilvania, Míchigan, Wisconsin, Iowa, Montana y Washington). Las razones que explican esta disminución son indudablemente complejas, pero uno de los factores más relevantes pudo haber sido el control poblacional a través de la captura con trampas durante la temporada reproductiva en Míchigan, por parte del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y el Departamento de Recursos Naturales de ese estado a fin de preservar al chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii), amenazado por el parasitismo. Para 1980, se habían eliminado ya 40 mil ejemplares de la especie parasítica.[38]

Población

Macho posado.

Seg√ļn datos publicados en 1993, la tasa de supervivencia anual de los adultos es de un 48,5% para los machos y 40,4% para las hembras.[3] [5] La fecundidad de una hembra promedio en su vida entera es de 80 huevos,[3] [5] unos 40 por a√Īo a lo largo de dos a√Īos.[39] Los estudios probaron que s√≥lo un 3% de los huevos de tordo cabecicaf√© producir√° polluelos que lleguen a la adultez, lo cual se compensa con la gran cantidad de huevos depositados, dando una descendencia promedio de 2,4 ejemplares adultos por hembra.[24] [39]

De acuerdo al ornit√≥logo Arthur Cleveland Bent (1958), la prevalente impresi√≥n de que los machos superan ampliamente a las hembras en n√ļmero probablemente sea m√°s aparente que real debido a que los primeros son m√°s llamativos y menos reservados. El ornit√≥logo Herbert Friedmann (1929) concluy√≥ de sus observaciones que habr√≠a unos tres machos por cada dos hembras.[18] Rothstein y otros (1986) y Yokel (1989) mencionaron que los machos representaban un porcentaje sensiblemente mayor al de las hembras sobre la poblaci√≥n total de la especie, lo cual probablemente significar√≠a que numerosos machos presentes en las √°reas de b√ļsqueda de nidos no tengan pareja y en realidad est√©n procurando una compa√Īera.[15]

Las estimaciones de su poblaci√≥n total en Am√©rica del norte variaban entre los 20 y los 40 millones de individuos para 1972. En ese mismo a√Īo, se calcul√≥ que el n√ļmero de tordos cabecicaf√© en Dakota del Norte ser√≠a de un mill√≥n de ejemplares.[3] [40] La poblaci√≥n estimada para 1957 en Illinois era de aproximadamente 1,1 millones.[3] Otras estimaciones manejan una cifra de alrededor de 56 millones de individuos maduros para 2010, distribuidos en un √°rea de 11.200.000 km¬≤.[17] [27] Debido a su abundancia, se le considera una especie bajo preocupaci√≥n menor.[8] [27]

Densidad poblacional

El norte de las Grandes Llanuras es el área con mayor abundancia de tordos cabecicafé en Estados Unidos y Canadá.[15] [34] De acuerdo a Robinson y otros (1993), entre los 48 estados contiguos los tordos cabecicafé son más abundantes en Dakota del Norte, Dakota del Sur, Nebraska, Kansas y Iowa; muy abundantes en Oklahoma y Misuri; moderadamente abundantes en Washington, Oregón, Idaho, Montana, Arizona, Texas, Luisiana, Arkansas, Misisipi, Tennessee, Kentucky, Maryland, Ohio, Indiana, Illinois, Míchigan, Wisconsin y Minnesota; y más escasos en California, Nevada, Utah, Wyoming, Colorado, Nuevo México, Alabama, Florida, Georgia, Carolina del Norte, Carolina del Sur, Virginia, Virginia Occidental, Pensilvania, Delaware, Nueva Jersey, Nueva York, Connecticut, Rhode Island, Massachusetts, Vermont, Nuevo Hampshire y Maine.[15]

De acuerdo a Laymon (1987), las mayores concentraciones de tordos cabecicaf√© en California en invierno se dan en el Valle de Sacramento, el Valle Imperial, el oeste del condado de Riverside y el sudoeste del de San Bernardino.[22] Quiz√° debido a la proximidad entre las √°reas de alimentaci√≥n y las de b√ļsqueda de nidos, tienden a ser m√°s abundantes en h√°bitats heterog√©neos fragmentados en los que se combinen superficies cubiertas de c√©sped con campos arbustivos en desuso y/o bosques.[15]

Fluctuaciones poblacionales

Macho posado.

Algunas investigaciones sostienen que las poblaciones de tordos cabecicaf√© han crecido a lo largo del siglo XX en la mayor parte de Estados Unidos. En el noreste, sin embargo, han sufrido una disminuci√≥n estad√≠sticamente significativa.[15] [41] La informaci√≥n de Breeding Bird Survey (BBS) de entre 1965 y 1979 indicaba que el n√ļmero de tordos cabecicaf√© se hab√≠a incrementado en el sudeste estadounidense, incluyendo Carolina del Norte, Carolina del Sur y el sur de Georgia.[3] [42] Margaret Clark Brittingham y el ecologista aviar y bi√≥logo de vida silvestre Stanley A. Temple (1983) concluyeron que la cantidad de ejemplares hab√≠a estado creciendo constantemente entre 1900 y 1980 en los once estados meridionales al sur del paralelo 37¬į norte desde Texas hasta el oc√©ano Atl√°ntico, a donde la mayor√≠a de ejemplares del este migra para pasar los meses invernales. Este aumento en su abundancia probablemente se deba a una mayor disponibilidad de alimento y de h√°bitats en los que pasar el invierno. Los granos residuales que quedan esparcidos sobre los campos de arroz (Oryza sativa) en los estados sure√Īos constituyen una importante fuente de alimento para varias especies de ict√©ridos, incluyendo el tordo cabecicaf√©, en esa √©poca del a√Īo,[29] lo cual podr√≠a repercutir en una mayor tasa de supervivencia al invierno.[15] [23] Un incremento en su √©xito reproductivo derivado de la exposici√≥n a nuevas y vulnerables especies hospedadoras posiblemente tambi√©n est√© relacionado con esta tendencia.[15] [23]

De acuerdo a un estudio publicado en 1993, las poblaciones de esta especie estaban reduci√©ndose en Arizona, aumentando ligeramente en Idaho e increment√°ndose marcadamente en Montana.[3] [43] En Oreg√≥n, crecieron en los bosques de sabinas (Juniperus) entre 1899 y 1983, pero disminuyeron considerablemente en el estado en general.[3] [5] [44] En la Sierra Nevada, aumentaron entre 1966 y 1985.[3] [45] Los datos de Breeding Bird Survey para el Medio Oeste sugieren un decrecimiento para el per√≠odo 1966 - 1981 y un incremento entre 1982 y 1991.[3] [46] Seg√ļn Peter E. Lowther, aumentos demogr√°ficos significativos (informaci√≥n de BBS 1966 - 1987) se dieron en Georgia, Carolina del Norte, Iowa, Dakota del Norte, Utah y Colorado, mientras que se registraron disminuciones significativas en Minnesota, M√≠chigan, Wisconsin, Nueva York, Rhode Island, Ohio, Ontario (Canad√°), Virginia Occidental, Tennessee, Nuevo Brunswick (Canad√°), Oklahoma y Texas.[3] [5] Si bien su poblaci√≥n disminuy√≥ considerablemente en Washington entre 1966 y 2002, a√ļn son comunes y se encuentran ampliamente distribuidos en el estado.[32]

Una interpretaci√≥n alternativa de la informaci√≥n de BBS por parte de James R. Herkert se√Īalar√≠a una tendencia generalmente negativa para los Estados Unidos, pero un marcado crecimiento en Illinois durante el per√≠odo 1966 - 1991.[3] [47] Seg√ļn la National Geographic (2006), su n√ļmero hab√≠a estado en descenso recientemente.[19] Butcher y Niven (2007) argumentan que la especie ha sufrido una disminuci√≥n peque√Īa o estad√≠sticamente insignificante en su poblaci√≥n en Am√©rica del norte en su conjunto durante las √ļltimas cuatro d√©cadas.[27]

Las observaciones de tordos cabecicaf√© en el interior de la Columbia Brit√°nica se mantuvieron relativamente estables desde la d√©cada de 1930 hasta la de 1950, mientras que los avistamientos sobre la costa ‚ÄĒen donde proporcionalmente hay m√°s observadores‚ÄĒ fueron escasos entre los a√Īos 1930 y 1940, pero comenzaron a incrementarse en los ‚Äė50 a medida que las aves empezaban a colonizar estas √°reas. Importantes aumentos en el n√ļmero de avistamientos y en la cantidad de ejemplares por avistamiento se produjeron en la d√©cada de 1960. En los ‚Äė80, esta tendencia positiva se mantuvo en el interior, pero se revirti√≥ en la costa.[28]

Un an√°lisis de la informaci√≥n de las Breeding Bird Surveys en la Columbia Brit√°nica para el per√≠odo 1968 ‚Äď 1993 muestra que el n√ļmero de tordos cabecicaf√© sobre la costa hab√≠a disminuido un 4% anual en promedio; en un an√°lisis de los datos del interior de la provincia para el mismo per√≠odo, no se detectaron cambios netos en la cantidad de individuos. A lo largo de Canad√°, los datos de las BBS indican una disminuci√≥n poblacional; desde 1960 a 1996, su n√ļmero cay√≥ en promedio un 2% cada a√Īo. En la totalidad de su √°rea de distribuci√≥n, la informaci√≥n sugiere que su cantidad se redujo un 0,8% anual promedio en el mismo per√≠odo (Sauer y otros, 1997).[28]

H√°bitat

Véase también: Parasitismo de puesta del tordo cabecicafé (Molothrus ater)#Características del hábitat

Se le encuentra en h√°bitats abiertos y semiabiertos, incluyendo √°reas de esas caracter√≠sticas en las cercan√≠as de terrenos agr√≠colas,[1] [7] m√°rgenes de bosques,[7] [13] [14] bosques de con√≠feras y caducifolios poco densos,[1] matorrales,[1] vegetaci√≥n ribere√Īa,[7] [14] praderas y prados,[13] [14] cultivos de frutales[13] y √°reas residenciales.[1] [13] [14] Generalmente, evita los bosques tupidos y sin claros,[1] [8] pero prospera en aqu√©llos m√°s fragmentados.[29] En Kansas, un censo llevado a cabo entre 1974 y 1988 revel√≥ que hab√≠a 6 tordos cabecicaf√© por km¬≤ en las praderas de pastos altos, pero tan s√≥lo 1 por km¬≤ en los humedales adyacentes.[3]

Los tordos cabecicafé son capaces de explotar los ambientes modificados por el hombre particularmente bien debido a la gran variedad de alimentos que consumen y su adaptabilidad a nuevos hábitats.[23] Para alimentarse, necesitan áreas con vegetación baja.[34] Prefieren las zonas en las que haya ganado en donde pueden conseguir tanto insectos como granos, pero también aprovechan desperdicios que encuentren en cámpings, áreas de picnic, etcétera. Debido a que no cuidan de sus polluelos, las áreas de alimentación pueden estar alejadas de las de reproducción, lo que le permite a las hembras de esta especie explotar distintos hábitats sobre grandes distancias.[23] Sin embargo, las zonas en las se alimentan y depositan sus huevos también pueden superponerse, particularmente en el este de su área de distribución.[48] [49]

Los sitios en los que posarse constituyen un elemento importante dentro de los hábitats de los tordos cabecicafé, puesto que los machos cantan y se exhiben desde allí y las hembras los utilizan para buscar huéspedes para sus huevos. Estos sitios incluyen árboles, arbustos y otras estructuras que excedan la altura promedio de la vegetación circundante. En Alberta, Biermann y otros (1987) observaron individuos posados en árboles de hasta 4 metros de altura; no así en áreas sin árboles dominadas por el arbusto Artemisia tridentata.[34]

En la región de los Grandes Lagos

En Wisconsin, de 1375 avistamientos entre 1995 y 2000 en los que se registró el tipo de hábitat en el que fue observado, el 25% se dio en zonas de meseta con arbustos de madera dura (particularmente setos) o arbustos mixtos, 23% en áreas urbanas, 19,5% en zonas de meseta con bosques de madera dura (en especial robles) o bosques mixtos, y 14% en áreas abiertas de meseta.[48] En Míchigan, un tercio de las observaciones entre 1983 y 1988 se produjeron en hábitats residenciales, al costado de caminos y rutas y en setos.[48] [50] En un estudio llevado a cabo en Illinois, Robinson y otros (1999) descubrieron que había menos hembras de tordo cabecicafé en los pastizales (alrededor de 1,25) por cada 100 huéspedes de especies receptivas para con sus huevos que en los bosques (3,75), sabanas (12,5) y matorrales (5).[34]

En las Grandes Llanuras

La abundancia de tordos cabecicaf√© puede verse influida por las caracter√≠sticas de la vegetaci√≥n, tal como lo han comprobado numerosos estudios realizados en distintos estados del norte de las Grandes Llanuras. En Nebraska, el n√ļmero de ejemplares estaba positivamente relacionado a la altura de la vegetaci√≥n (King y Savidge, 1995). En Minnesota, Montana, Dakota del Norte y Dakota del Sur, la densidad de su poblaci√≥n era menor en √°reas cubiertas con c√©sped y legumbres (Johnson y Schwartz, 1993 a). En praderas de pasto mixto quemadas en el noroeste de Dakota del Norte, eran m√°s abundantes en presencia de plantas herb√°ceas, vegetaci√≥n viva y asociaciones del arbusto Symphoricarpos occidentalis y especies de c√©sped tales como Elytrigia repens y Bromus inermis (Madden, 1996).[34]

En los campos de pasturas de Dakota del Norte surcentral y noroccidental exist√≠a una mayor cantidad de ejemplares en las formaciones vegetales dominadas por una mezcla de pasto azul de Kentucky (Poa pratensis) y especies nativas de c√©sped. Su abundancia estaba negativamente asociada a la densidad de los arbustos y a un lecho de la planta lic√≥fita Selaginella densa, y era baja en las √°reas dominadas √ļnicamente por especies nativas de c√©sped. Asimismo, el principal elemento determinante de su abundancia era una escasa obstrucci√≥n visual, ligada a la altura y la densidad de la vegetaci√≥n (Schneider, 1998).[34]

En Colorado, Montana, Nebraska, Dakota del Norte, Dakota del Sur y Wyoming, altas densidades de tordos cabecicaf√© se encontraban en zonas moderadamente utilizadas como pasturas en las que hubiera pasto azul de Kentucky y la planta herb√°cea Artemisia ludoviciana (Kantrud y Kologiski, 1982). En el centro de Dakota del Norte, hab√≠a una mayor cantidad de ellos en √°reas cubiertas en un 30 ‚Äď 80% de Symphoricarpos occidentalis y Elaeagnus commutata que en √°reas cubiertas por arbustos en menos de un 10% (Arnold y Higgins, 1986). En Iowa su n√ļmero a los costados de rutas y caminos era inversamente proporcional a la altura de la vegetaci√≥n y a la densidad vertical de la misma (Camp y Best, 1993). En h√°bitats ribere√Īos, la densidad de su poblaci√≥n estaba negativamente relacionada a la densidad de los √°rboles y positivamente vinculada a los √°rboles peque√Īos y a la estratificaci√≥n vertical de la vegetaci√≥n de menos de 3 metros (Stauffer y Best, 1980). Young y Hutto (1999) se encontraron con que en Montana y Idaho eran m√°s comunes en a√©reas abiertas, como pastizales y terrenos agr√≠colas, y en √°reas ribere√Īas que en los bosques.[34]

La distancia a los terrenos agr√≠colas, como prados, tiene una fuerte influencia sobre la presencia de los tordos cabecicaf√© (Goguen y Mathews, 1999). En Nuevo M√©xico, su abundancia y tasas de parasitismo en nidos de v√≠reo plomizo (Vireo plumbeus) se reduc√≠an con la distancia de los prados activamente utilizados como pasturas para los animales, desde un 81% de 58 nidos en esos prados a 33% de 24 nidos ubicados a entre 8 y 12 km de ellos (Goguen y Mathews, 2000). En un √°rea agr√≠cola de Misuri, la densidad de tordos cabecicaf√© aliment√°ndose era mayor en feedlots, seguido por c√©sped corto (2 a 20 cm) usado como pasturas, c√©sped largo (5 a 30 cm) empleado para el mismo fin y h√°bitats no utilizados como pasturas, siendo estos √ļltimos c√©sped cortado, campos de heno con pasto de entre 2 y 10 cm y campos de heno sin cortar con pasto de m√°s de 30 cm (Morris, 1996; Morris y Thompson, 1998). Las tasas de parasitismo eran m√°s altas en un prado que hab√≠a sido poco utilizado como pastura (58% de 93 nidos) que en un √°rea silvestre que no hab√≠a sido empleada para tal fin (22% de 139 nidos) en Manitoba (Knapton, 1978). El n√ļmero de tordos cabecicaf√© en el prado se redujo despu√©s de que dejara de ser empleado como pastura.[34]

Topografía de sus hábitats

La topograf√≠a era un importante elemento en la determinaci√≥n de su abundancia en el oeste de Montana ‚ÄĒm√°s a√ļn que la cantidad de aves hospedadoras y el tipo de vegetaci√≥n‚ÄĒ, puesto que se les hallaba m√°s frecuentemente sobre un relieve llano que en uno escarpado, en parte debido a que los ca√Īones estaban m√°s alejados de los terrenos agr√≠colas y la densidad de hu√©spedes es menor all√≠ que en √°reas llanas (Tewksbury y otros, 1999). Young y Hutto (1999) informaron que los tordos cabecicaf√© en Montana y Idaho eran menos proclives a encontrarse en pastizales de gran altitud; no fueron hallados por encima de los 2.318 m sobre el nivel del mar. En otros lugares, sin embargo, han sido avistados en altitudes a√ļn mayores, como en Colorado ‚ÄĒa 2.895 m (Hanka, 1985)‚ÄĒ y en California, en donde el 41% de los 114 sitios en los que fueron vistos por Rothstein y otros (1980) se encontraban por encima de los 2.400 m sobre el nivel del mar.[34]

Dentro de la Columbia Brit√°nica, el tordo cabecicaf√© es avistado generalmente en altitudes bajas tanto sobre la costa como en el interior. Sobre la costa, la mayor parte de los registros son de las tierras bajas de la depresi√≥n de Georgia, aunque han sido observados acompa√Īando al uapit√≠ de Roosevelt (Cervus canadensis roosevelti) a altitudes de 1.370 m (Green Mountain, cerca de Nanaimo). A fines del verano, los j√≥venes se alimentan en las crestas alpinas. En el interior de la provincia, el tordo cabecicaf√© ha sido encontrado a altitudes de entre 460 y 2440 m (al sur del lago Tatlayoko) y los juveniles independientes son frecuentemente vistos en praderas alpinas. Se cree que la conquista de estas altitudes elevadas en la Columbia Brit√°nica es relativamente reciente, al igual que la expansi√≥n latitudinal documentada por Rothstein y otros (1980) en la Sierra Nevada y la registrada por Hanka (1985) en Colorado. En ambos casos, el fen√≥meno se atribuy√≥ a la alteraci√≥n del h√°bitat causada por el intensivo consumo de la vegetaci√≥n del terreno por parte del ganado.[28]

En la Columbia Británica, el tordo cabecicafé ha sido documentado parasitando nidos a altitudes de entre casi el nivel del mar y los 335 m en la costa y entre los 280 y los 1600 m en el interior (Fonnesbeck, 1998). En todas las ecoprovincias es más abundante en altitudes bajas.[28]

Comportamiento

Macho sobre el césped.

El tordo cabecicaf√© rara vez salta sobre el suelo, prefiriendo caminar o correr.[13] [18] Bate sus alas constantemente cuando vuela;[8] de acuerdo a la descripci√≥n de Arthur Cleveland Bent, su vuelo pareciera ser m√°s bien inestable, similar al del tordo sargento (Agelaius phoeniceus).[18] Los machos suelen posarse erguidos sobre las copas de los √°rboles al tiempo que reproducen silbidos y se congregan sobre el c√©sped para pavonearse y exhibirse ante las hembras, mientras que √©stas a menudo merodean por los m√°rgenes de los bosques en busca de nidos.[8] [33] Se trata de aves ruidosas capaces de vocalizar diferentes sonidos.[8] Mientras cantan, los machos frecuentemente inflan las plumas de su dorso y pecho, levantan sus alas, despliegan las plumas de su cola y se inclinan hacia adelante; a veces hacen esto en grupo.[8] Cuando no est√°n exhibi√©ndose o aliment√°ndose en el campo, se posan en ramas altas y prominentes.[8] Es posible encontrarlos en jardines hogare√Īos, m√°s aun si se ha esparcido semillas para aves sobre el suelo.[8] Es una especie altamente gregaria en todas las estaciones.[18]

Debido a que los tordos cabecicaf√© no cuidan de sus polluelos, sus dos principales actividades durante la temporada reproductiva ‚ÄĒla alimentaci√≥n y la b√ļsqueda de nidos‚ÄĒ pueden llevarse a cabo en sitios distintos.[15] Consecuentemente, pueden ocupar h√°bitats que satisfagan s√≥lo una de esas necesidades y volar regularmente hasta 7 km entre las √°reas de alimentaci√≥n y las de b√ļsqueda de nidos (Rothstein y otros, 1984).[15] [51] En el sur de Illinois y el centro de Misuri, los tordos cabecicaf√© que buscaba nidos en los bosques se trasladaban entre 0,1 y 4,0 km para alimentarse en pasturas con ganado, feedlots de cerdos, caballos y vacas, costados de caminos con el c√©sped corto, jardines, campos recientemente arados y sembrados, c√°mpings, costados de caminos con grava, comederos de aves y caminos de ripio.[15] Seg√ļn Stephen I. Rothstein y otros (1980), los tordos cabecicaf√© a veces no se mueven de sus √°reas de reproducci√≥n, si las mismas les ofrecen la oportunidad de alimentarse y dormir all√≠ mismo.[34]

En el este de la Sierra Nevada, el tordo cabecicaf√© se reproduce y se alimenta en sitios casi totalmente distintos. Las cinco hembras y cuatro de los ocho machos equipados con radiotransmisores estudiados por Stephen I. Rothstein, Jared Verner y Ernest Stevens a principios de la d√©cada de 1980 pasaban las primeras horas de la ma√Īana en bosques abundantes en hu√©spedes y luego se trasladaban entre 2,1 y 6,7 km hasta los lugares de alimentaci√≥n como corrales de caballos y zonas residenciales con comederos para aves. Los cuatro machos que no volaron esas grandes distancias para alimentarse, que ten√≠an s√≥lo un a√Īo de edad y posiblemente estaban socialmente subordinados, tambi√©n mostraban una gran movilidad pero no ocupaban las mismas √°reas reproductivas cada ma√Īana. Las √°reas matutinas de reproducci√≥n de las aves que se desplazaban, consideradas individualmente, ten√≠an una extensi√≥n promedio de 68 hect√°reas y la suma se sus √°reas de reproducci√≥n y las √°reas en las que se alimentaban por la tarde ocupaban un promedio de 442 hect√°reas. Estas cifras se encuentran entre las m√°s altas documentadas entre los paseriformes e igualan las de algunas aves de presa. Los patrones de traslaci√≥n de los tordos cabecicaf√© implican un cambio radical entre un comportamiento bastante antisocial durante la ma√Īana y otro extremadamente sociable por la tarde. A diferencia de ict√©ridos no paras√≠ticos que se alejan desde un sitio reproductivo central (su nido) para alimentarse, estas aves hacen lo contrario, apart√°ndose de los sitios centrales de alimentaci√≥n para reproducirse en otros lugares.[51]

Migración

El tordo cabecicaf√© migra junto a otras especies de aves, como el zanate norte√Īo (Quiscalus quiscula).

El tordo cabecicaf√© es un migrador de corta distancia dentro de Am√©rica del norte.[3] Puede haber diferencias entre las distancias recorridas por los adultos y los juveniles.[52] En el noreste, la mayor√≠a de los individuos se desplaza unos 800 a 850 km entre las √°reas de reproducci√≥n y las regiones en las que pasan el invierno.[3] [5] Seg√ļn la National Geographic, mayormente vuelan hacia el norte entre mediados de marzo y mediados de abril y hacia el sur entre fines de julio y octubre.[19] De acuerdo a Batts (1958), Bent (1965), Knapton (1979) y Johnsgard (1980), arriban al norte de los Estados Unidos desde inicios de abril a comienzos de mayo y parten entre agosto y noviembre.[34] Llegan a Connecticut en marzo y, aunque algunos pocos pasan all√≠ el invierno, la gran mayor√≠a migra a fines de septiembre.[24] En la Columbia Brit√°nica, el mayor n√ļmero de tordos cabecicaf√© en invierno se encuentra en la ecoprovincia de la depresi√≥n de Georgia (este de la isla de Vancouver y extremo sudoeste de la Columbia Brit√°nica continental), y en verano, en las ecoprovincias interior meridional (centro del sur de la provincia) y monta√Īas meridionales del interior (sudeste).[28]

Viajan durante el d√≠a, con frecuencia como parte de grandes bandadas compuestas por diversas especies: tordos sargento (Agelaius phoeniceus), zanates norte√Īos (Quiscalus quiscula), estorninos pintos (Sturnus vulgaris) y, m√°s raramente, tordos canadienses (Euphagus carolinus), tordos ojo amarillo (Euphagus cyanocephalus) y zorzales pechirrojos (Turdus migratorius).[3] [5] T√≠picamente, los machos llegan antes que las hembras a las zonas en las que se reproducen.[32] De acuerdo a informaci√≥n publicada en 1958, la migraci√≥n primaveral en Maryland y el Distrito de Columbia ocurre entre el 5 de febrero y el 25 de abril, con un pico de actividad entre el 10 de marzo y el 10 de abril.[3] [53] En oto√Īo, sobre las laderas occidentales de la Sierra Nevada, los juveniles comienzan a formar bandadas a medida que adquieren independencia. Seg√ļn datos publicados aquel mismo a√Īo, los primeros juveniles independientes aparecieron el 14 de julio. En la misma √°rea, todos los adultos partieron entre el 17 de julio y el 21 de julio. En Maryland y el Distrito de Columbia, la migraci√≥n de oto√Īo se extiende desde el 15 de agosto hasta el 10 de diciembre, con su apogeo entre el 25 de septiembre y el 1 de noviembre.[3] [53]

Seg√ļn Arthur Cleveland Bent (1958), los tordos cabecicaf√© orientales no viajan mucho en su migraci√≥n de primavera, dejando los estados sure√Īos durante marzo para alcanzar las partes septentrionales de su √°rea de reproducci√≥n en las primeras dos semanas de abril y a veces antes del final de marzo. Herbert Friedmann (1929) escribi√≥ que com√ļnmente migraban en compa√Ī√≠a de tordos sargento (Agelaius phoeniceus), tordos canadienses (Euphagus carolinus) y zanates norte√Īos (Quiscalus quiscula), mientras que se relacionaban con menor frecuencia con praderos orientales (Sturnella magna) y zorzales pechirrojos (Turdus migratorius) en el este y tordos ojo amarillo (Euphagus cyanocephalus) y tordos cabeciamarillos (Xanthocephalus xanthocephalus) en el oeste. Los juveniles llegan a las √°reas de reproducci√≥n despu√©s que los adultos. Bent afirm√≥ que la migraci√≥n oto√Īal comienza en septiembre, pero tiene lugar principalmente en octubre, con algunos individuos quedando a√ļn en su √°rea de distribuci√≥n estival bien entrado noviembre.[18]

Gregarismo

Dos machos y una hembra sobre un cable.

Aunque los machos con pareja y las hembras se dispersan en sus territorios reproductivos, suelen encontrarse en las cercan√≠as bandadas de individuos sin pareja o promiscuos con los cuales las aves reproductivas se relacionan hasta cierto punto. Herbert Friedmann (1929) nunca los document√≥ peleando, pero la Sra. Nice (1937) los vio re√Īir en cinco oportunidades ‚Äúen ocasi√≥n de discrepancias entre los machos durante eventos de cortejo comunal.‚ÄĚ[18]

Tan pronto como finaliza la puesta de huevos, los tordos cabecicaf√© comienzan a agruparse en grandes bandadas para alimentarse en los campos y prados. Los j√≥venes se suman a estos grupos cuando se independizan de sus padres adoptivos. Elon H. Eaton (1914) estim√≥ que la bandada promedio en oto√Īo ser√≠a de entre 50 y 200 aves.[18]

En algunos lugares ‚ÄĒparticularmente en el oeste‚ÄĒ[21] los juveniles pueden no interactuar en ning√ļn momento con los adultos durante su primer a√Īo de vida, mientras que en otros sitios se unen a bandadas de otros tordos cabecicaf√© mientras aqu√©llos a√ļn se encuentran en los d√≠as finales de la temporada reproductiva y permanecen a su lado durante un a√Īo entero.[52] En √°reas recientemente colonizadas, existe una mayor fluidez social entre los individuos de esta especie, es decir, m√°s ejemplares se suman o se separan de las bandadas, mientras que en poblaciones m√°s antiguas se aprecia una mayor estabilidad social.[21] Se han registrado bandadas exclusivamente de juveniles, √ļnicamente de hembras y mixtas.[52]

Fuera de la √©poca de reproducci√≥n, duermen en compa√Ī√≠a de varias especies de ict√©ridos en grupos de m√°s de 100 mil aves.[8] Los tordos sargento (Agelaius phoeniceus), zanates norte√Īos (Quiscalus quiscula), tordos cabecicaf√© y estorninos pintos (Sturnus vulgaris) pasan la noche en grandes concentraciones a finales del verano y en oto√Īo.[54] En Kentucky, estas asociaciones mixtas pueden superar los 5 millones de individuos, de los cuales un 2 a un 5% son generalmente tordos cabecicaf√©.[3] [8] En Oklahoma, las bandadas de descanso tienen su auge en noviembre, con 250 a 900 mil aves.[3] [5]

En ocasiones, los tordos cabecicaf√© pasan la noche acompa√Īados de golondrinas.[18] Milton B. Trautman (1940) document√≥ que algunos tordos cabecicaf√© que pasaban el invierno en Ohio a veces se asociaban con gorriones comunes (Passer domesticus).[18] Durante el invierno, es posible verlos junto a tordos tricolores (Agelaius tricolor) en el delta de Sacramento-San Joaqu√≠n y la zona central de la costa de California.[55] Edward Howe Forbush (1927), por otra parte, manifest√≥ que ‚Äúen Nueva Inglaterra los tordos cabeciaf√© generalmente duermen entre ellos; con frecuencia eligen con√≠feras de tronco grueso u otras arboledas en las que pasan la noche en grandes n√ļmeros. Otro lugar de descanso predilecto es entre el pasto y los juncos en amplios prados.‚ÄĚ[18]

John E. Galley le envi√≥ a Arthur Cleveland Bent sus anotaciones con respecto su estudio sobre una gran bandada invernal de descanso de tordos cabecicaf√© y estorninos en Midland (Texas). En el momento de mayor abundancia, estim√≥ que el sitio en el que estas aves descansaban agrupar√≠a ‚Äúentre 10.500 y 11.000 individuos, de los cuales 2.000 o 2.500 eran tordos cabecicaf√©.‚ÄĚ Dorm√≠an en olmos chinos (Ulmus parvifolia) alrededor del palacio de justicia de la ciudad. ‚ÄúLos estorninos se congregaban en las ramas m√°s altas, los tordos cabecicaf√© debajo de ellos.‚ÄĚ[18]

Vocalizaciones

Véase también: Reproducción del tordo cabecicafé (Molothrus ater)#Cortejo

Las vocalizaciones son el componente b√°sico del sistema de comunicaci√≥n de los tordos cabecicaf√©.[52] Al igual que en otros paseriformes, cumplen un rol importante durante la √©poca de reproducci√≥n.[56] Son utilizadas entre los machos en lo que podr√≠a denominarse "duelos vocales" que sirven para establecer jerarqu√≠as de dominancia dentro de un grupo.[52] Asimismo, cantar persistentemente les es necesario para conseguir una compa√Īera con la que aparearse.[52] Si bien tambi√©n cantan en los meses de invierno, los machos hacen mayor uso de estas vocalizaciones, fundamentales para atraer a las hembras, como parte del cortejo y durante la temporada reproductiva.[56] Aretas A. Saunders describi√≥:

Algunos de los sonidos del tordo cabecicaf√© son claramente estacionales, emitidos en su mayor√≠a, sino exclusivamente, por el macho y por lo tanto deber√≠an ser considerados canciones, aunque no sean muy agradables al o√≠do. La m√°s com√ļn de ellas consiste en una nota prolongada, aguda y chillona, seguida de otras dos o tres notas m√°s cortas y graves y generalmente sibilantes. Podr√≠a ser transcripta como wheeeee tsitsitsi. (‚Ķ) La primera nota puede estar por completo dentro de un mismo tono o elevarse ligeramente. Una alternativa no inusual consiste en una primera nota procedida por una variaci√≥n descendente que es explosiva y sibilante al principio; suena wheeeee tseeya y recuerda bastante a un estornudo.


Durante el cortejo, cuando el macho est√° inclin√°ndose y desplegando sus alas y cola, produce otro tipo de canci√≥n, algo similar a la descripta para el zanate bajo circunstancias semejantes, pero por lo general sube abruptamente desde un tono ac√ļstico grave a uno agudo: dos o tres notas bajas y luego unas pocas altas y chillonas. Las notas graves no son √°speras, sino gorgoteantes. Suena como glub-glub-kee-he-heek. (‚Ķ)


El período en el que estas canciones son reproducidas se extiende entre el arribo de las aves y principios de julio, cuando termina la puesta de huevos y las aves se congregan en bandadas para alimentarse en los campos durante el resto del verano. Las notas de sus llamados incluyen un corto chuck, un preeah poco definido y un traqueteo fuerte y áspero.[18]

El botánico y ornitólogo Eugene Pintard Bicknell (1884) afirmó:

Parece no haber regularidad en su canto en el oto√Īo; pero he escuchado algunas canciones imperfectas o incompletas en distintas oportunidades en el mes siguiente a mediados de septiembre. A veces, en oto√Īo, cuando los tordos cabecicaf√© se congregan en peque√Īas bandadas, se vuelven parladores y la emisi√≥n combinada de sus notas graves produce el sonido de un gorjeo suave.[18]

Alimentación

Hembra aliment√°ndose de semillas.

Su dieta está compuesta de semillas, frutos, bayas, insectos y otros invertebrados.[11] Prefieren las semillas de hierbas a los granos de cultivo.[8] Durante el verano, las semillas representan alrededor de la mitad de su dieta, mientras que la otra mitad consiste en insectos y otros invertebrados. Las semillas y los granos residuales componen más del 90% de su alimentación invernal.[32]

Se alimentan sobre el suelo,[13] en grupos mixtos de ict√©ridos y estorninos.[8] Mientras caminan sobre la tierra aliment√°ndose, levantan la cola por encima de su dorso.[19] [57] Frecuentemente siguen a caballos, vacas y bisontes para atrapar los insectos que √©stos levantan al caminar;[14] de all√≠, los nombres de "vaquero cabecicaf√©" y "vaquero de cabeza casta√Īa".[18] Buscan alimento entre las cabezas y las patas del ganado, sin espantarse.[18] En ocasiones tambi√©n se posan sobre el lomo de estos mam√≠feros y extraen las garrapatas e insectos que encuentren sobre ellos.[14] Algunos autores de anta√Īo afirmaron que buscaban gusanos intestinales entre los excrementos de dichos animales; sin embargo, seg√ļn Arthur Cleveland Bent, esto no fue respaldado por los an√°lisis estomacales.[18] Las hembras necesitan grandes cantidades de calcio para depositar sus numerosos huevos, el cual consiguen ingiriendo las conchas de caracoles y a veces las c√°scaras de los huevos del ave hospedadora cuyo nido parasitan, particularmente durante la temporada reproductiva.[8] [32]

Beal (1900) escribi√≥ sobre los contenidos estomacales de 544 tordos cabecicaf√©, obtenidos de 20 diferentes estados durante todos los meses del a√Īo y examinados por la Biological Survey:

Los alimentos hallados en estos est√≥magos fueron clasificados de la siguiente manera: materia animal (22,3%) y materia vegetal (77,7%). (...) Los alimentos de origen animal consisten casi completamente en insectos y ara√Īas, siendo unos pocos caracoles la excepci√≥n. Los insectos comprenden avispas y hormigas (Hymenoptera), hem√≠pteros, algunas moscas (Diptera), escarabajos (Coleoptera), saltamontes (Orthoptera) y orugas (Lepidoptera). (‚Ķ) Los saltamontes parecen ser el alimento animal favorito de los tordos cabecicaf√© y componen la mitad de su dieta insect√≠vora o un 11% del total. (‚Ķ)


Los alimentos de origen vegetal del tordo cabecicaf√© exceden a los de origen animal tanto en calidad como en variedad. Cuando examina el suelo en cascos de estancia y caminos evidentemente busca semillas esparcidas m√°s que insectos, aunque probablemente tomen estos √ļltimos cuando los encuentran.(‚Ķ) [Consume tambi√©n] semillas duras de pastos y hierbas, con pocos indicios de consumo de pulpa de fruta u otro tipo de materia vegetal suave.[18]

Se encontraron granos de ma√≠z en 56 est√≥magos, de trigo en 20, de avenas en 102 (‚Ķ), mientras que se hallaron semillas de ambros√≠as en 176 est√≥magos, de Echinochloa[58] en 265 y de Panicum en 133. Los granos constitu√≠an un 16,5% ‚ÄĒalrededor de un sexto‚ÄĒ de su dieta anual y probablemente la mitad de estos sean granos residuales.[18] Beal afirm√≥:

Resumiendo los resultados de la investigación, los siguientes puntos pueden considerarse bastante sólidos: 1) Un 20% del alimento del tordo cabecicafé consiste en insectos, los cuales son perjudiciales, o bien, molestos. 2) Un 16% es grano, cuyo consumo podría considerarse una pérdida, aunque es casi seguro que la mitad de éste sea grano residual. 3) Más del 50% consiste en semillas de hierbas perjudiciales, cuya eliminación es beneficiosa para el productor. 4) Prácticamente no comen fruta.[18]

B. H. Warren (1890) asever√≥ que los tordos cabecicaf√© consumen moras, cerezas silvestres, Vitis aestivalis y otras bayas. E. R. Kalmbach (1914) lo incluy√≥ entre las aves que comen Hypera postica, un escarabajo curculi√≥nido que afecta los cultivos de alfalfa; seg√ļn √©l, desde el 1 de mayo hasta mediados de julio, el curculionoideo constituye m√°s de la mitad de su ingesta. El zo√≥logo Arthur Holmes Howell (1907) afirm√≥ que se alimentaba del Anthonomus grandis, otro curculi√≥nido nocivo para la agricultura, que da√Īa los cultivos de algod√≥n. Hervey Brackbill le escribi√≥ lo siguiente a Arthur Cleveland Bent: ‚ÄúUna tarde me top√© con una hembra de tordo cabecicaf√© comiendo semillas de diente de le√≥n directamente de la estructura que las sosten√≠a. Debi√≥ haber encontrado dificultoso alimentarse de ese tallo recto, por que lo despu√©s de que hubiera presenciado unos pocos bocados suyos, lo sujet√≥ sobre el suelo con una de sus patas y termin√≥ de comer de esa manera.‚ÄĚ[18]

Reproducción

Artículos principales: Reproducción del tordo cabecicafé (Molothrus ater) y Parasitismo de puesta del tordo cabecicafé (Molothrus ater)
Cortejo sobre un tejado.

El rasgo m√°s caracter√≠stico de esta ave con respecto a su reproducci√≥n es el hecho de que practica el parasitismo de puesta. La hembra deposita sus huevos en los nidos de otras aves ‚ÄĒt√≠picamente, paseriformes peque√Īos‚ÄĒ,[1] en particular en aqu√©llos en forma de taza.[23] Los machos alcanzan la madurez sexual al a√Īo, pero rara vez se aparean hasta los dos a√Īos.[3] [5] Las hembras se reproducen ya al a√Īo de edad.[3] [5] Al igual que en otros paseriformes, las vocalizaciones cumplen un rol importante durante la √©poca de reproducci√≥n. Si bien tambi√©n cantan en los meses de invierno, los machos hacen mayor uso de estas vocalizaciones, fundamentales para atraer a las hembras, como parte del cortejo y durante la temporada reproductiva.[56]

La temporada reproductiva inicia en abril, culmina en mayo, comienza a declinar en junio y contin√ļa de manera espor√°dica en julio.[1] Seg√ļn Ortega (1998), generalmente se extiende desde comienzos de mayo a fines de julio, un per√≠odo que se superpone con la √©poca de reproducci√≥n de numerosas aves norteamericanas de los pastizales (Stewart, 1975).[34] En Dakota del Norte, de acuerdo a Stewart (1975), se prolonga hasta mediados de agosto, pero tiene su auge entre inicios de mayo y mediados de julio.[34] En Connecticut, es posible ver adultos cortejando en marzo e inicios de abril y las hembras comienzan a depositar sus huevos a mediados de mayo.[24] Seg√ļn informaci√≥n de 1958, los tordos cabecicaf√© ponen sus huevos en Maryland y el Distrito de Columbia desde fines de abril a fines de julio (siendo las fechas extremas el 24 de abril y el 28 de julio), particularmente desde comienzos de mayo hasta comienzos de julio.[3] [53] De acuerdo a un estudio publicado en 1993, en Misuri se han encontrado huevos de esta especie en nidos ajenos desde mediados de abril hasta mediados de julio.[3] [5]

Numerosos estudios han constatado una cierta tendencia a regresar una y otra vez a las mismas zonas de reproducci√≥n tanto por parte de los machos como de las hembras. En Manitoba (Canad√°), el 64% de 337 machos marcados y el 46% de 173 hembras marcadas exhib√≠an un comportamiento de fidelidad hacia los sitios en los que se reproduc√≠an (Woolfenden y otros, 2001). Shake y Mattsson (1975) se encontraron con que el 40% de 119 machos y el 9% de 81 hembras marcados en M√≠chigan centroseptentrional regresaron a un radio de 4,8 km desde el punto en el que hab√≠an sido identificados el a√Īo anterior. En un estudio llevado a cabo en Illinois, Raim (2000) descubri√≥ que el 47% de 79 sitios de reproducci√≥n utilizados por hembras con marcas de colores en junio de un a√Īo volv√≠a a ser usado por las mismas aves al a√Īo siguiente.[34]

Factores de mortalidad

En el noreste de Arkansas, se descubrieron egagr√≥pilas de b√ļho campestre (Asio flammeus) que conten√≠an restos de tordos cabecicaf√©.[3] [59] Los predadores de los polluelos incluyen la culebra corredora constrictor (Coluber constictor), la v√≠bora ratonera (Elaphe obsoleta) y el arrendajo azul (Cyanocitta cristata). Estas aves a veces atacan conjuntamente a los b√ļhos cornudos (Bubo virginianus), un potencial predador tanto para los adultos como para los j√≥venes. Los ectopar√°sitos, los helmintos y las bacterias infecciosas son otros factores de mortalidad.[3] [5]

De acuerdo a Arthur Cleveland Bent (1958), mientras descansan son presas del vis√≥n americano (Neovison vison), las comadrejas (Mustela spp.) y los b√ļhos, y durante el d√≠a son atacados por halcones (Falco spp.) y otros falconiformes. Harold S. Peters (1936) lista un piojo, dos moscas, una garrapata y otras dos especies de √°caros como ectopar√°sitos del tordo cabecicaf√© oriental.[18]

Los qu√≠micos utilizados para controlar los insectos pueden matar a los tordos cabecicaf√©. En Nuevo M√©xico, el toxafeno aplicado a una superficie de 71.600 hect√°reas de pradera de pasto corto caus√≥ una disminuci√≥n en el n√ļmero de estas aves (McEwen y otros, 1972). El diazin√≥n rociado sobre el c√©sped y sobre una cancha de baseball en Connecticut mat√≥ a docenas de tordos cabecicaf√© (Anderson y Glowa, 1985).[34]

Impacto económico

El tordo cabecicafé se alimenta de Anthonomus grandis, un curculiónido que afecta los cultivos de algodón.

De acuerdo a Arthur Cleveland Bent, sus h√°bitos alimenticios son decididamente m√°s beneficiosos que perjudicales, provocando muy poco da√Īo a los cultivos y eliminando muchos insectos nocivos. Se alimentan, por ejemplo, de Anthonomus grandis e Hypera postica, dos especies de curculi√≥nidos que afectan el algod√≥n y la alfalfa respectivamente. La principal causa de su impopularidad yace en el da√Īo que produce a trav√©s de su comportamiento paras√≠tico, el cual indudablemente interfiere con la crianza de una gran cantidad de peque√Īas aves insect√≠voras.[18] Beal (1900) escribi√≥ al respecto:

Cuando un √ļnico polluelo de tordo cabecicaf√© reemplaza una nidada de cuatro aves, se produce, obviamente, una p√©rdida clara; pero, como ya se ha dicho, debe atribu√≠rsele una gran importancia econ√≥mica debido a sus h√°bitos alimenticios, y hay que recordar que en la mayor√≠a de los casos las aves eliminadas son mucho m√°s peque√Īas que el intruso y por lo tanto el efecto de su alimentaci√≥n es menor, y que a menudo se depositan dos o tres huevos de tordo cabecicaf√© en un mismo nido.[18]

De 215 especies neotropicales migratorias, Rodenhouse y otros (1992) listan al tordo cabecicaf√© entre las menos de diez que causan un da√Īo significativo a los cultivos sobre amplias √°reas geogr√°ficas.[60]

Impacto ecológico

Véase también: Parasitismo de puesta del tordo cabecicafé (Molothrus ater)#Repercusiones sobre la nidada del huésped
El parasitismo de puesta del tordo cabecicafé es una amenaza para el chipe mejillas doradas (Dendroica chrysoparia).

El problema del parasitismo del tordo cabecicaf√©, especialmente en los h√°bitats ribere√Īos, ha sido documentado.[22] Debido a que puede tener un impacto significativo sobre el √©xito reproductivo de otras aves, muchas han aprendido a reconocer este peligro y act√ļan agresivamente hacia el tordo cabecicaf√© cuando √©ste se acerca a sus territorios.[13] La fragmentaci√≥n de los bosques en Am√©rica del norte expandi√≥ su h√°bitat y redujo ‚ÄĒy en muchos lugares, elimin√≥‚ÄĒ los h√°bitats de vegetaci√≥n densa en los que esta especie no penetraba.[13] Como consecuencia, un cierto n√ļmero de aves del bosque sufre una amenaza progresiva de parasitismo de puesta.[13] [29] A diferencia de las moradoras de las Grandes Llanuras, estas nuevas v√≠ctimas no evolucionaron conjuntamente con el tordo cabecicaf√© y, por esta raz√≥n, no cuentan con las defensas naturales necesarias para hacer frente a su parasitismo y se vuelven extremadamente vulnerables en presencia de estos par√°sitos de puesta.[17] [29] Se le ha responsabilizado por la disminuci√≥n en las poblaciones de varios paseriformes.[1] Por otro lado, Martin (1992) sostuvo que en la mayor√≠a de los lugares los efectos de la depredaci√≥n en los nidos sobre la din√°mica poblacional de los hu√©spedes del tordo cabecicaf√© superan ampliamente las repercusiones del parasitismo de puesta.[15]

Factores determinantes de su impacto ecológico

El alto nivel de abandono en nidos vulnerados de verdín de las praderas (Dendroica discolor) hace que pueda tolerar una tasa de parasitismo mayor.

Aunque algunas especies pueden volver a anidar y, por lo tanto, su √©xito reproductivo no se ve tan afectado por el parasitismo de puesta, otras aves cuyas temporadas de reproducci√≥n son m√°s abreviadas no son capaces de hacerlo y corren mayor riesgo a causa del tordo cabecicaf√©. Sin embargo, parte de este impacto ambiental es controversial y un estudio sobre la magnitud de los da√Īos del tordo cabecicaf√© en las poblaciones de aves norteamericanas argument√≥ que los conservacionistas y el p√ļblico en general tienden a magnificar las implicaciones de esta peculiar estrategia reproductiva como causa importante del decrecimiento de las poblaciones de aves.[1]

En general, las poblaciones de hu√©spedes deben producir 2,0 ‚Äď 2,5 j√≥venes al a√Īo por pareja para mantener un tasa de crecimiento poblacional positiva, asumiendo que la supervivencia anual sea de un 40 ‚Äď 60% para los adultos y 20 ‚Äď 35% para los j√≥venes. Los niveles de parasitismo de puesta que pueden ser tolerados manteniendo un crecimiento poblacional positivo var√≠an entre las distintas aves hospedadoras. Las especies con altos niveles de depredaci√≥n en sus nidos, una baja proporci√≥n de abandono de los nidos parasitados, per√≠odos de incubaci√≥n prolongados y temporadas reproductivas breves en relaci√≥n al per√≠odo de incubaci√≥n s√≥lo pueden soportar una frecuencia paras√≠tica menor. Contrariamente, las especies con escasa depredaci√≥n en sus nidos, un alto porcentaje de abandono de los nidos vulnerados ‚ÄĒpor ejemplo: el verd√≠n de las praderas (Dendroica discolor); Nolan, 1978‚ÄĒ, per√≠odos de incubaci√≥n reducidos y √©pocas de cr√≠a m√°s largas podr√≠an ser m√°s resistentes a la amenaza del parasitismo.[15]

Especies y subespecies amenzadas y no amenazadas

El tordo cabecicafé no amenaza al gorrión melódico (Melospiza melodia) aunque sus nidos son muy parasitados.

El parasitismo de puesta del tordo cabecicafé representa efectivamente una amenaza para diversos paseriformes neotropicales migratorios con áreas de distribución restringidas.[15] Robinson y otros (1989) incluyen entre las aves amenazadas por el parasitismo al chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii; Walkinshaw, 1983), una subespecie de víreo de Bell (Vireo bellii pusillus; Franzreb, 1989), otra de mosquerito saucero (Empidonax traillii extimus; Unitt, 1987; Brown, 1988), al víreo gorra negra (Vireo atricapilla; Grzybowski y otros, 1986) y al chipe mejillas doradas (Dendroica chrysoparia).[15] Cabe destacar que para el mosquerito saucero, así como para la mayoría de las especies en peligro afectadas por el parasitismo del tordo cabecicafé, existe una interacción compleja entre los efectos directos resultantes de la pérdida de su hábitat y los efectos indirectos derivados del parasitismo de puesta.[3] [30]

Las peque√Īas poblaciones de estas aves son frecuentemente parasitadas, lo que condujo a la implementaci√≥n de programas de captura de tordos cabecicaf√© en √°reas espec√≠ficas de reproducci√≥n en donde otras especies est√°n amenazadas.[13] Los hu√©spedes con √°reas de distribuci√≥n m√°s amplias son menos vulnerables debido a que las poblaciones severamente parasitadas pueden ser reestablecidas con inmigrantes procedentes de otras regiones en donde el parasitismo sea menor.[15]

En una investigaci√≥n llevada a cabo en el Sierra National Forest (California) entre 1980 y 1981 (Verner y Ritter, 1983), la abundancia relativa de v√≠reos gorjeadores (Vireo gilvus) estaba negativamente relacionada con la de tordos cabecicaf√©, lo cual respalda los resultados de estudios anteriores que hab√≠an encontrado altas tasas de parasitismo de puesta en los nidos de esta especie en la Sierra Nevada. Sin embargo, debido a que los tordos cabecicaf√© son raros o se encuentran ausentes en muchos de los principales tipos de h√°bitats y en √°reas alejadas de fuentes de alimento vinculadas a las actividades humanas, Verner y Ritter pusieron en duda la posibilidad de que alguna otra especie en la Sierra Nevada se viera amenazada por el parasitismo. Aun as√≠, los autores destacaron la necesidad de un monitoreo peri√≥dico debido a la creciente presencia humana en las monta√Īas.[31]

Gaines (1974), en un estudio de la avifauna ribere√Īa del Valle de Sacramento (California), sugiri√≥ que los tordos cabecicaf√© hab√≠an constituido un factor relevante en las significativas disminuciones poblacionales de varias especies de paseriformes en ese lugar durante los cuarenta a√Īos anteriores. El v√≠reo de Bell (Vireo bellii) ha desaparecido aparentemente de California central y el parasitismo del tordo cabecicaf√© es considerado una de las principales causas de esto (Games, 1974; Goldwasser y otros, 1980).[31]

Efecto sobre el chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii)

El tordo cabecicafé ha sido combatido en Míchigan para proteger al chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii).

Mayfield (1960) identific√≥ una tasa de parasitismo del 55% en los nidos del chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii).[61] En 1971, el mismo autor pronostic√≥ la extinci√≥n de la especie para 1980 si el tordo cabecicaf√© no era controlado.[62] [63] Gracias a un programa extensivo iniciado en 1972, la poblaci√≥n de esta ave se mantuvo estable durante unos veinte a√Īos aunque sin recuperarse, hasta que se registraron ligeros aumentos poblacionales en 1991 y 1992.[63] De acuerdo a dos estudios de 1993, es probable que dicho programa haya sido la clave para la estabilizaci√≥n de las poblaciones del chipe de Kirtland.[15] [63]

En 1972, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, en cooperaci√≥n con el Servicio Forestal, el Departamento de Recursos Naturales de M√≠chigan y la Michigan Audubon Society, comenz√≥ a controlar el n√ļmero de tordos cabecicaf√© con trampas ubicadas en las √°reas de nidificaci√≥n del chipe de Kirtland en primavera y a comienzos del verano. Las trampas, que conten√≠an mijo, agua y varios tordos cabecicaf√© vivos, eran revisadas a diario y los tordos cabecicaf√© capturados eran eliminados. El √©xito reproductivo del chipe mejor√≥ dram√°ticamente desde el inicio del programa y la tasa de parasitismo se redujo de un 69% en 1966 - 1971 a menos del 5%. La cantidad de polluelos de chipe por nido que lograban independizarse aument√≥ de menos de uno a casi tres.[16] [64]

Efecto sobre el víreo de Bell (Vireo bellii)

El tordo cabecicafé ha sido combatido en California para proteger al víreo de Bell (Vireo bellii).

El v√≠reo de Bell (Vireo bellii) construye nidos en forma de taza abierta, los cuales son muy susceptibles al parasitismo del tordo cabecicaf√© (Goldwasser y otros, 1980). La reacci√≥n del v√≠reo puede ser tanto el abandono del nido como la aceptaci√≥n de los huevos extra√Īos (Barlow, 1962). Naturalmente, los nidos no parasitados son m√°s exitosos. Laymon (1987) calcul√≥ las curvas de crecimiento poblacional de acuerdo a cuatro tasas paras√≠ticas diferentes utilizando informaci√≥n de ocho estudios entre 1929 y 1980: 13%, la tasa m√°s baja conocida; 30%, el promedio de las tres tasas m√°s bajas; 48%, el promedio de los ocho estudios, y 69%, el promedio de las dos tasas m√°s altas. Con una tasa de parasitismo de un 13%, una poblaci√≥n de v√≠reos de Bell de 10 hembras alcanzar√≠a las 100 hembras en 6 a√Īos. Una poblaci√≥n con una tasa de parasitismo del 30% necesitar√≠a 37 a√Īos para llegar a las 100 hembras, mientras que tasas del 48% y 69% llevar√≠an a la extinci√≥n en 18 y 8 a√Īos respectivamente. As√≠, las tasas superiores al 48% conducir√≠an a la extinci√≥n en un reducido lapso de tiempo, mientras que las mayores al 30% repercutir√≠an en una poblaci√≥n inestable que podr√≠a extinguirse a causa de acontecimientos eventuales.[22]

La subespecie pusillus de v√≠reo de Bell, otrora abundante en el Valle Central de California y otros sistemas fluviales de baja altitud en ese estado norteamericano y en el mexicano de Baja California, desapareci√≥ de la mayor parte de su √°rea de distribuci√≥n reproductiva debido al limitado √©xito de su reproducci√≥n a causa del parasitismo del tordo cabecicaf√© y a la p√©rdida de su h√°bitat.[65] Adem√°s de en su distribuci√≥n, el Vireo bellii pusillus tambi√©n ha sufrido una tremenda disminuci√≥n en su n√ļmero de ejemplares desde la d√©cada de 1920 debido a la alteraci√≥n de la vegetaci√≥n ribere√Īa y al parasitismo de puesta.[66] Los programas de control de estos par√°sitos de puesta en √°reas ribere√Īas resultaron beneficiosos para su reproducci√≥n.[65]

Aves amenazadas y no amenazadas en Columbia Brit√°nica

El parasitismo del tordo cabecicafé constituye una amenaza para el víreo gorjeador (Vireo gilvus) en la Columbia Británica.
Véase también: Parasitismo de puesta del tordo cabecicafé (Molothrus ater)#Parasitismo en nidos de gorrión melódico (Melospiza melodia)

En la Columbia Brit√°nica, las especies que pueden estar amenazadas por el parasitismo del tordo cabecicaf√© incluyen el mosquerito saucero (Empidonax traillii) y el v√≠reo gorjeador (Vireo gilvus). El v√≠reo, otrora com√ļn en el sur del valle de Okanagan, pr√°cticamente desapareci√≥ del valle; su disminuci√≥n parece haberse debido a una combinaci√≥n de la fragmentaci√≥n de su h√°bitat y el parasitismo, factores que est√°n amenazando la supervivencia de otros paseriformes en la regi√≥n (Smith y otros, 1998).[28]

Para algunos otros paseriformes, sin embargo, particularmente las v√≠ctimas m√°s frecuentes del parasitismo del tordo cabecicaf√©, que son especies comunes y ampliamente distribuidas, existe poca evidencia de alg√ļn efecto nocivo en sus poblaciones. Por ejemplo, en una poblaci√≥n de gorriones mel√≥dicos (Melospiza melodia) en Mandarte Island ‚ÄĒuna isla diminuta en el estrecho de Georgia, al sudeste de la isla de Vancouver‚ÄĒ, las hembras cuyos nidos fueron parasitados al menos una vez durante la temporada reproductiva lograron criar tantos polluelos hasta que √©stos lograran la independencia como las hembras que no hab√≠an sufrido parasitismo alguno en sus nidos (Smith, 1981). La colonizaci√≥n de Mandarte Island por parte de una o dos hembras de tordo cabecicaf√© tuvo un impacto peque√Īo en el n√ļmero de gorriones mel√≥dicos debido a la incompleta superposici√≥n de las temporadas de puesta de huevos de ambas especies, las multiplicidad de las nidadas del gorri√≥n, su habilidad para criar a sus propios polluelos junto a los del tordo cabecicaf√© y su √©xito reproductivo basado en la densidad de su poblaci√≥n (Smith y Arcese, 1994).[28] [67]

Métodos de control poblacional

El tordo cabecicafé ha sido combatido en Texas para proteger al víreo gorra negra (Vireo atricapilla).

A pesar de estar legalmente protegido por el Migratory Bird Treaty Act,[3] [68] los m√©todos de control directo incluyen el envenenamiento, los disparos con armas de fuego y la captura con trampas.[34] Sin embargo, las implicancias √©ticas de la erradicaci√≥n de grandes n√ļmeros de tordos cabecicaf√©, una especie nativa, deben ser consideradas.[15] Entre los m√©todos de control indirecto se encuentran la preservaci√≥n de amplias superficies de bosque,[69] la reforestaci√≥n[22] y la eliminaci√≥n de sus zonas de alimentaci√≥n.[69]

Conocer en d√≥nde se encuentran las √°reas de alimentaci√≥n locales es esencial para dise√Īar y predecir la efectividad de los esfuerzos por controlar su n√ļmero (Rothstein y otros, 1987). La telemetr√≠a provee la mejor informaci√≥n sobre el uso de √°reas de alimentaci√≥n y de reproducci√≥n (Rothstein y otros, 1980 y 1984; F. Thompson, informaci√≥n no publicada), pero es cara ‚ÄĒalrededor de 140 d√≥lares por transmisor‚ÄĒ y trabajosa. F. Thompson estim√≥ que rastrear a 35 o 40 hembras con trasmisores con un equipo de tres personas durante un per√≠odo de dos meses costar√≠a entre 25.000 y 35.000 d√≥lares anuales por sitio estudiado. Si la telemetr√≠a resulta demasiado costosa, los tordos cabecicaf√© pueden ser censados visitando potenciales sitios de alimentaci√≥n, especialmente al mediod√≠a y a la tarde. Si sus √°reas de alimentaci√≥n son reducidas, es m√°s probable que la captura con trampas sea efectiva (Rothstein y otros, 1987). Existen ciertos indicios de que las hembras podr√≠an descansar en conjunto incluso durante la temporada reproductiva en algunos lugares (F. Thompson, informaci√≥n no publicada), lo que se traducir√≠a en mayores oportunidades para el control local.[15]

Una vez que se identific√≥ la presencia de tordos cabecicaf√© en un √°rea, deben llevarse a cabo estudios para determinar la tasa paras√≠tica en las especies m√°s vulnerables. El porcentaje de parasitismo puede ser estimado a partir de una muestra de nidos (Pease y Grzybowski) o la frecuencia relativa con la que los hu√©spedes son vistos alimentando a sus propios polluelos en comparaci√≥n a los polluelos de tordo cabecicaf√©. Si el nivel de parasitismo es alto ‚ÄĒmayor al 25% de los nidos‚ÄĒ, es probable que la especie no rechace los huevos intrusos (Rothstein, 1975) y podr√≠a estar amenazada por las perturbaciones de esta ave.[15]

Control poblacional directo

En Arkansas, el empleo de un qu√≠mico para eliminar aves da√Īinas para los cultivos mat√≥ miles de tordos cabecicaf√© y estornidos pintos (Sturnus vulgaris).

Seg√ļn Laymon (1987), los disparos posiblemente sean m√°s efectivos que las trampas en h√°bitats ribere√Īos angostos. Durante la temporada reproductiva, tanto los machos como las hembras pueden ser atra√≠dos al √°rea de alcance de un arma utilizando grabaciones de una hembra (Rothstein, comunicaci√≥n personal). El dispararles a las hembras de manera selectiva dejando a los machos desbalancear√≠a su poblaci√≥n. La atracci√≥n de los tordos cabecicaf√© por medio de llamados grabados saca provecho de un comportamiento natural vinculado a su reproducci√≥n, raz√≥n por la cual es improbable que existan ejemplares inmunes a este m√©todo, un problema que s√≠ puede surgir con las trampas.[22]

La otra t√©cnica de control directo frecuentemente utilizada consiste en su captura con trampas en invierno en feedlots y tambos, o bien durante la temporada reproductiva en las proximidades de los nidos de las especies amenazadas. Las jaulas de grandes dimensiones con tordos cabecicaf√© vivos en su interior haciendo las veces de se√Īuelos han demostrado ser efectivas para atrapar estas aves (Crase y otros, 1972). Los tordos cabecicaf√© son particularmente vulnerables a este sistema debido a su tendencia a concentrarse en bandadas numerosas durante el invierno. Laymon (1987) sugiere que la captura con trampas fuera de la √©poca de reproducci√≥n debe considerarse m√°s seriamente en las √°reas con poblaciones comprobadamente sedentarias debido a que en muchos casos se desconoce si los tordos cabecicaf√© que pasan el invierno en cierto lugar son los mismos que se reproducen all√≠; recomienda adem√°s el marcado de las aves para estudiar sus movimientos.[22]

En Arkansas, la 4-aminopiridina fue utilizada para matar a las aves que da√Īaban los cultivos, mezclando una parte de ese qu√≠mico en nueve partes de alimento, lo que result√≥ en la muerte de 5.400 tordos cabecicaf√© y estorninos pintos (Sturnus vulgaris; Dolbeer, 1988). Sin embargo, la efectividad de la 4-aminopiridina fue a corto plazo, debido a que el n√ļmero de aves se recuper√≥ dentro de los 8 d√≠as.[34]

Trampas

Los lados de las trampas suelen construirse con tela de gallinero.

El empleo de trampas ha sido puesto en pr√°ctica exitosamente para proteger varias especies neotropicales migratorias con poblaciones peque√Īas y √°reas de distribuci√≥n locales.[15] Los tordos cabecicaf√© han sido activamente capturados por agencias de recursos naturales en un esfuerzo por reducir su impacto sobre las poblaciones de v√≠reo gorra negra (Vireo atricapilla) en Texas y chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii) en M√≠chigan.[24] Sin embargo, es poco probable que la captura con trampas sea efectiva sobre √°reas amplias tales como bosques nacionales.[15]

Las dimensiones de las jaulas suelen variar entre los 2 x 2,5 x 1,5 m y los 5 x 5 x 2 m. Las de este √ļltimo tama√Īo son utilizadas m√°s a menudo para deshacerse de grandes cantidades de ict√©ridos en √°reas con una importante concentraci√≥n durante los meses de invierno. Pueden estar constituidas por distintos paneles que se ensamblen y desarmen f√°cilmente si existe la necesidad de trasladar las trampas. Los tordos cabecicaf√© son atra√≠dos por se√Īuelos ‚ÄĒotros ejemplares de su especie vivos en el interior de las jaulas‚ÄĒ y comida e ingresan a trav√©s de una entrada en forma de embudo o rendija. Las entradas en forma de rendija han sido, hasta cierto punto, m√°s exitosas que los embudos en lo que se refiere a evitar el escape de las aves capturadas (D. Steed, comunicaci√≥n personal). Las jaulas m√°s grandes resultan m√°s eficientes que las de menor tama√Īo (Hesteberg y otros, 1985). Es necesario tener en cuenta el ancho de la aberturas de la tela de gallinero utilizada en la fabricaci√≥n de las trampas: una peque√Īa variaci√≥n en su tama√Īo podr√≠a permitirle a las hembras, particularmente las de la subespecie m√°s peque√Īa (M. a. obscurus), escapar.[15]

Cebo y se√Īuelos
Los granos de trigo son frecuentemente utilizados como cebo en las trampas.

El alimento debe ser ubicado directamente debajo de la entrada de la jaula pero no en montones grandes que puedan resultar extra√Īos al tordo cabecicaf√©. Las trampas deben contar con objetos sobre los que puedan posarse y agua, preferentemente en puntos desde los cuales la abertura de entrada a la jaula no sea directamente visible. El suelo debe estar libre de c√©sped y hierbas en todo momento. Algunas trampas con el suelo ra√≠do en pastizales y terrenos agr√≠colas a menudo atraen y capturan tordos cabecicaf√© en ausencia de se√Īuelos o incluso no habiendo un cebo adentro. Una variedad de granos y otras semillas ‚ÄĒincluyendo trigo, mijo, ma√≠z molido y girasol‚ÄĒ pueden funcionar como cebo.[15]

Los se√Īuelos deben ser una combinaci√≥n de machos y hembras. La inclusi√≥n de al menos dos hembras se√Īuelo entre los machos aumenta sustancialmente la captura de otras hembras. Las proporciones desbalanceadas en favor de las hembras entre las aves se√Īuelo fueron las m√°s eficientes para atrapar ejemplares de ese sexo. La captura de hembras optimizada por medio de las hembras se√Īuelo compensa con creces los escapes ocasionales de hembras atrapadas que puedan parasitar nidos de especies sensibles. Al cortar las alas de las hembras se√Īuelo, pueden minimizarse los escapes. Sin embargo, las aves con las alas cortadas no deben parecer heridas, puesto que esto podr√≠a afectar la captura de otros ejemplares.[15]

Otra consideraci√≥n a tener en cuenta es el lapso de tiempo que las aves se√Īuelo permanecen en la jaula. Las que son mantenidas durante m√°s de dos semanas pueden alterar su comportamiento de tal manera que afectar√≠an negativamente la captura de otros tordos cabecicaf√©. Esto sucede cuando los ejemplares en la trampa se muestran ansiosos por unirse a otros que se acerquen. Por esta raz√≥n, los se√Īuelos deben ser marcados, removidos peri√≥dicamente y reemplazados con aves recientemente atrapadas.[15]

Ubicación y efectividad
Paisaje en las monta√Īas Wichita (Oklahoma), lugar en donde se utilizaron trampas para resguardar la reproducci√≥n del v√≠reo gorra negra (Vireo atricapilla).

El campo de acci√≥n de las trampas individuales en las √°reas de reproducci√≥n no supera con frecuencia los 0,8 km a la redonda (Grzybowski, informaci√≥n no publicada). En Fort Hood (Texas), durante 1991, se colocaron 52 trampas para proteger una poblaci√≥n de v√≠reo gorra negra (Vireo atricapilla) distribuida en 152 territorios esparcidos (Hayden y Tazik, informaci√≥n no publicada). En las monta√Īas Wichita (Oklahoma), nueve trampas fueron usadas para proteger aproximadamente 75 territorios del v√≠reo (Grzybowski, informaci√≥n no publicada). A no ser que la poblaci√≥n amenazada sea peque√Īa ‚ÄĒy, por lo tanto, ya en serios problemas‚ÄĒ, el uso de trampas deber√≠a ser extendido y en consecuencia costoso.[15]

La ubicaci√≥n de las jaulas puede jugar un rol de importancia en la captura de tordos cabecicaf√©. Las trampas deben ser colocadas en espacios parcialmente abiertos, cerca de potenciales puntos de observaci√≥n altos, pero no directamente debajo de ellos. Collins y otros (1989) indicaron que las trampas ubicadas en h√°bitats ribere√Īos densos eran menos efectivas que las dejadas en √°reas abiertas adyacentes a dichos h√°bitats. Como regla general, las jaulas deben colocarse de manera tal que un tordo cabecicaf√© descansando en el fondo de la misma no pueda divisar una rama u otro objeto en el que posarse a trav√©s de la abertura de entrada de la trampa.[15]

Los movimientos diarios del tordo cabecicaf√© podr√≠an constituir una de las consideraciones m√°s relevantes. Una buena estrategia de emplazamiento de las trampas consiste en ubicarlas entre los sitios de alimentaci√≥n y las √°reas que requieren protecci√≥n del parasitismo. Muchos tordos cabecicaf√© en terrenos dominados por colinas optan por atravesarlas por medio de lechos secos de arroyos, bajos y pasos de monta√Īa al trasladarse de las √°reas matutinas de reproducci√≥n a las vespertinas de alimentaci√≥n. Las jaulas ubicadas en la entrada de estas √°reas o en los pasos pueden ser m√°s efectivas en algunos lugares. En las monta√Īas Wichita, por ejemplo, las trampas dejadas en medio de las √°reas de cr√≠a del v√≠reo gorra negra redujeron el parasitismo de un 70% a un 30%, duplicando o triplicando su √©xito reproductivo. Sin embargo, cuando las trampas eran puestas en el per√≠metro de las √°reas de nidificaci√≥n del v√≠reo, el parasitismo se reduc√≠a a menos del 20% y la fecundidad aumentaba entre seis y ocho veces (Grzybowski, 1990 a).[15]

Otra estrategia consiste en colocar las jaulas en las proximidades de las áreas de alimentación, especialmente en donde se concentran las reses. La tasa de captura de hembras al día por trampa al comienzo de su implementación era arrolladoramente superior cerca del ganado o de bisontes americanos (Bison bison) que lejos de esos animales (Grzybowski, 1990 a). Sin embargo, si el ganado se encuentra disperso, la efectividad de este método se ve comprometida (Rothstein y otros, 1987; Tazik y Cornelius, información no publicada).[15]

Una variable para este √ļltimo enfoque incluye la rotaci√≥n del ganado. En la Kerr Wildlife Management Area (Texas), las reses eran ubicadas en pasturas inmediatamente adyacentes a las √°reas de cr√≠a del v√≠reo gorra negra a comienzos de la temporada de nidificaci√≥n. La tasa de captura de hembras de tordo cabecicaf√© aument√≥ dram√°ticamente en las trampas m√°s cercanas al ganado, el nivel de parasitismo fue el m√°s bajo registrado y el √©xito reproductivo, el m√°s alto documentado (Grzybowski, 1990 b).[15]

A menudo, la tasa de captura es elevada al principio de estos programas de control poblacional y desciende sustancialmente tras un per√≠odo de captura inicial de entre dos y cuatro semanas. La mayor parte de los tordos cabecicaf√© son removidos en ese lapso inicial, aunque las jaulas dispuestas en las proximidades de los sitios de alimentaci√≥n contin√ļan atrapando tordos cabecicaf√© durante la mayor parte de la temporada.[15]

Disparos

Los disparos han sido implementados junto a las trampas en Fort Hood (Hayden y Tazik, informaci√≥n no publicada), pero los efectos espec√≠ficos de los mismos no estaban aislados de los de la captura con jaulas. Alrededor de 247 hembras fueron aniquiladas de esta manera, algunas de las cuales probablemente habr√≠an sido atrapadas de no haber recibido un disparo. No obstante, esta t√©cnica puede ser utilizada para deshacerse de un n√ļmero significativo de tordos cabecicaf√© y pobablemente resulte √ļtil y m√°s efectiva en algunas √°reas con grupos peque√Īos o esparcidos de ejemplares de especies amenazadas. Sin embargo, los tordos cabecicaf√© son sensibles a la actividad cerca de las trampas, incluyendo una prolongada presencia humana. Por esa raz√≥n, el empleo de armas como m√©todo de control poblacional no deber√≠a ser efectuado en los sitios en los que se han ubicado trampas.[15]

Control poblacional en sitios de descanso comunal invernal

Debido a que los tordos cabecicaf√© descansan en grandes grupos fuera de la temporada de reproducci√≥n, son potencialmente vulnerables a los esfuerzos a gran escala por controlar su n√ļmero (Johnson y otros, 1980). Aparentemente, los programas previos de erradicaci√≥n han surtido poco efecto sobre la poblaci√≥n nacional de tordos cabecicaf√©, posiblemente a causa de que las aves que se concentran en los mismos puntos de descanso comunal proceden en realidad de muchas regiones distintas. En consecuencia, la efectividad del control poblacional en esos sitios de descanso es difusa, no protegiendo ninguna poblaci√≥n amenazada en particular. Sin embargo, el control poblacional en los puntos de descanso comunal en invierno puede ser la manera m√°s pr√°ctica de reducir su n√ļmero en h√°bitats fragmentados en los que la captura con trampas a nivel local sea demasiado costosa.[15]

Control poblacional indirecto

La a√Īadidura de huevos artificiales o inf√©rtiles en nidos de tordo sargento (Agelaius phoeniceus), una especie no amenazada, disuadi√≥ el parasitismo.

Entre las soluciones alternativas, se destacan diferentes t√©cnicas destinadas a una gesti√≥n del h√°bitat que dificulte el acceso a los nidos de los hu√©spedes,[15] [22] restrinja la disponibilidad de alimento,[22] disminuya la cantidad de h√°bitats adecuados[15] y consecuentemente reduzca las poblaciones de tordos cabecicaf√© y las repercusiones de su peculiar estrategia reproductiva sobre las especies vulnerables.[15] [22] La a√Īadidura de huevos artificiales o inf√©rtiles tambi√©n ha demostrado ser efectiva para disuadir el parasitismo.[34]

Gestión del hábitat

Robinson y otros (1995) sugieren, como estrategia regional a fin proteger las poblaciones de paseriformes migratorios en el Medio Oeste, preservar y restaurar los vastos segmentos de bosques que constituyan m√°s probablemente fuentes de individuos que ayuden a estabilizar sus n√ļmeros en √°reas seriamente afectadas por el parasitismo; asimismo, aconsejan minimizar sus h√°bitats de alimentaci√≥n dentro de grandes extensiones ininterrumpidas.[69] Laymon (1987) recomend√≥ evitar el pastoreo cerca de las √°reas ribere√Īas, la eliminaci√≥n de los feedlots, establos y tambos de las zonas cr√≠ticas y la reforestaci√≥n.[22]

Las poblaciones de tordos cabecicafé y las de muchos depredadores de nidos son mayores en áreas fragmentadas en donde se combinan hábitats de alimentación (agrícolas y suburbanos) y de reproducción (bosques y pastizales).[69] En áreas fragmentadas por los terrenos agrícolas, los niveles de depredación en los nidos y parasitismo de puesta son más tan elevados que el éxito reproductivo de muchas poblaciones locales de paseriformes del bosque resulta insuficiente para contrarrestar la mortalidad en individuos adultos.[69] A medida que los hábitats se ven crecientemente fragmentados, esta disfunción reproductiva puede causar decrecimientos regionales en las poblaciones de especies migratorias.[69] Robinson y otros (1993) sugirieron que una gestión del hábitat que reduzca tanto las poblaciones de tordos cabecicafé como las de los depredadores de nidos podría constituir la mejor solución a largo plazo para preservar las poblaciones de las especies migratorias neotropicales; la gestión del hábitat resulta efectiva a una escala mucho mayor que la captura con trampas.[15]

Reforestaci√≥n de corredores ribere√Īos

En teor√≠a, las aves que anidan en los angostos corredores ribere√Īos son m√°s susceptibles al parasitismo de puesta que aqu√©llas que nidifican en h√°bitats m√°s amplios.[22] Esto se debe a que la vegetaci√≥n de los mismos suele ser lineal, dejando poca superficie inaccesible para los tordos cabecicaf√©, contrario a lo que sucede con espesuras en forma de c√≠rculo o cuadrado.[3] [70] Por esta raz√≥n, es posible que la tasa de parasitismo pueda reducirse al aumentar la anchura de dichos corredores a trav√©s de la reforestaci√≥n.[22]

Laymon (1987) sugiere que la reforestaci√≥n es el m√©todo m√°s promisorio a largo plazo para controlar el parasitismo de puesta del tordo cabecicaf√©. Constituye una soluci√≥n permanente al problema y no requiere mano de obra o financiamiento continuos. Asimismo, los programas de tales caracter√≠sticas benefician a todas las especies de aves en las comunidades ribere√Īas, no s√≥lo a la que se pretenda proteger de manera particular del parasitismo de puesta.[22]

Preservación de hábitats y consideraciones asociadas
Véase también: Parasitismo de puesta del tordo cabecicafé (Molothrus ater)#Edge effect ("efecto de borde")

Debido a que los tordos cabecicaf√© se encuentran frecuentemente en terrenos agr√≠colas, asentamientos humanos y m√°rgenes de h√°bitats, la mejor estrategia de gesti√≥n es preservar amplias √°reas ininterrumpidas de un mismo h√°bitat. Desafortunadamente, las variaciones en el edge effect (‚Äúefecto de borde‚ÄĚ) entre distintos lugares y la tendencia del tordo cabecicaf√© a trasladarse largas distancias en su b√ļsqueda de nidos dificultan la tarea de determinar la superficie m√≠nima de h√°bitat continuo necesaria para limitar el impacto de su parasitismo. Como regla general, sin embargo, los segmentos grandes son preferibles a los reducidos, las franjas ribere√Īas anchas son mejores que las estrechas y las formas compactas son menos propicias para el parasitismo que las complejas con mucho margen en comparaci√≥n al √°rea cubierta.[15]

Tambi√©n deben tenerse en cuenta las caracter√≠sticas de los alrededores del √°rea gestionada. Los que ofrecen escasas oportunidades de alimentaci√≥n bien podr√≠an no tener problemas con el parasitismo incluso a lo largo de m√°rgenes o peque√Īos claros. En cambio, si contienen abundantes h√°bitats alimenticios, las poblaciones de tordos cabecicaf√© pueden saturar los h√°bitats reproductivos sin importar su proximidad a los m√°rgenes.[15]

Preservación de los bosques
La gestión del hábitat ha contribuido a menguar la amenaza del parasitismo de puesta en nidos de mosquerito saucero (Empidonax traillii).

Las estimaciones de la superficie m√≠nima de bosque continuo que se requiere para mantener las poblaciones de las especies migratorias neotropicales var√≠an seg√ļn la regi√≥n. Robbins y otros (1989) recomendaron la preservaci√≥n de al menos 3 mil hect√°reas contiguas a fin de proteger las poblaciones locales de paseriformes del bosque en los estados del Atl√°ntico medio. La informaci√≥n sobre √°reas moderadamente fragmentadas en el Medio Oeste sugiere que una superficie cubierta de entre 20 mil y 50 mil hect√°reas podr√≠a ser necesaria ya que la abundancia de tordos cabecicaf√© en esa regi√≥n es muy alta y las tasas de parasitismo contin√ļan siendo elevadas incluso a dos kil√≥metros de los sitios de alimentaci√≥n. El Biological Advisory Team (1990) del Plan de Conservaci√≥n de H√°bitat de Balcones Canyonlands (Texas) determin√≥ la necesidad de establecer tramos de entre 2 mil y 5 mil hect√°reas para minimizar los efectos del parasitismo y la depredaci√≥n en los nidos del chipe mejillas doradas (Dendroica chrysoparia).[15]

Robinson y otros (1993) recomendaron que la compra de tierras se enfocara en la consolidaci√≥n de la propiedad de los segmentos de h√°bitat m√°s grandes dentro de una regi√≥n y en la restauraci√≥n de bosques para eliminar las √°reas alimenticias de los tordos cabecicaf√©. Tambi√©n respaldan la compra de tierras y la restauraci√≥n de los corredores ribere√Īos para asegurar la existencia de h√°bitats lo suficientemente anchos para preservar las poblaciones del v√≠reo de Bell (Vireo bellii) y el mosquerito saucero (Empidonax traillii). La consolidaci√≥n de la propiedad de grandes segmentos es particularmente proclive a ser efectiva en h√°bitats moderadamente fragmentados, en donde las superficies cubiertas de mayor tama√Īo representar√≠an fuentes potenciales de inmigrantes que recolonizar√≠an los fragmentos m√°s peque√Īos.[15]

Deben evitarse los proyectos de planificaci√≥n suburbana y agr√≠cola que impliquen el aislamiento de peque√Īas porciones de bosque y favorezcan un incremento en el n√ļmero de tordos cabecicaf√©. El planeamiento debe realizarse de manera tal que preserve los espacios boscosos con formas compactas en lugar de aqu√©llos largos y angostos.[15]

Dentro de los segmentos m√°s amplios de un h√°bitat, debe evitarse cualquier pr√°ctica que aumente las oportunidades alimentarias del tordo cabecicaf√© como cortar el c√©sped a los costados de los caminos y en c√°mpings, colocar comederos para aves, construir corrales y utilizar el terreno como pasturas para los animales. Si esto no es viable o pr√°ctico, los potenciales sitios de alimentaci√≥n deber√≠an estar tan concentrados como fuera posible y ser√≠a aconsejable la implementaci√≥n de programas de captura con trampas. Incluso si las tasas de parasitismo del tordo cabecicaf√© son bajas en estos segmentos grandes, la disminuci√≥n del √©xito reproductivo cerca de las √°reas de alimentaci√≥n podr√≠a reducir sustancialmente la disponibilidad de ejemplares de las especies migratorias neotropicales que recolonicen otros m√°s peque√Īos.[15]

En lugares severamente fragmentados en donde la compra de tierras y la restauraci√≥n del h√°bitat no son viables y/o pr√°cticas, la captura en puntos estrat√©gicos podr√≠a ser la √ļnica manera de preservar las poblaciones restantes de especies sensibles. Dicha captura, sin embargo, probablemente resulte costosa debido a la disponibilidad de tantos sitios de alimentaci√≥n. En estos h√°bitats, cuando es implementada en las √°reas de reproducci√≥n, la captura con trampas podr√≠a ser m√°s efectiva que en las de alimentaci√≥n.[15]

Implicaciones de la tala de √°rboles
Paisaje de la meseta de Ozark, en Misuri. La escasez de alimento en bosques vastos como los de esa meseta limita la tasa de parasitismo del tordo cabecicafé.

En áreas boscosas aprovechadas en la industria maderera, los métodos de tala deben variar dependiendo de las caractrísticas del hábitat. En extensas superficies arboladas, como la meseta de Ozark en Misuri, Thompson y otros (1992) descubrieron que los tordos cabecicafé preferían márgenes talados, pero en términos generales no eran más abundantes en presencia o ausencia de ellos. En estos lugares, la técnica de tala utilizada probablemente tenga un impacto menor en los niveles de parasitismo de puesta debido a que, de todas maneras, sus poblaciones están limitadas por la disponibilidad de los hábitats de alimentación. De manera similar, en bosques severamente fragmentados con abundantes hábitats de alimentación, los tordos cabecicafé podrían saturar el hábitat reproductivo sin importar el método de tala implementado.[15]

Sin embargo, probablemente √©ste no sea el caso en bosques moderadamente fragmentados, en donde la apertura de claros en la canopea ofrece al tordo cabecicaf√© nuevas oportunidades de acercarse a los nidos hospedadores. La tala de superficies de entre 0,1 y 1 hect√°reas tiene el potencial de incrementar la frecuencia paras√≠tica debido a que aumenta el margen del h√°bitat. La informaci√≥n recopilada en un bosque fragmentado en el sur de Illinois (Robinson, informaci√≥n no publicada) mostraba tasas m√°s altas de parasitismo en algunas especies, aunque no en todas, en porciones en las que se hab√≠an ido talando peque√Īos grupos de √°rboles durante los √ļltimos cinco a√Īos.[15]

La franja de árboles que en ocasiones se tala a lo largo de los caminos debe ser tan angosta como sea posible y debe cubrirse con nueva vegetación para evitar el surgimiento de un hábitat propicio para la alimentación del tordo cabecicafé.[15]

Preservación de las praderas de pasto alto

De acuerdo a Robinson y otros (1993), deben preservarse y restaurarse amplias superficies contiguas de praderas de pasto alto. La compra de tierras tendr√≠a que enfocarse en minimizar la fragmentaci√≥n y los h√°bitats alimentarios del tordo cabecicaf√©. Al igual que con los bosques, es importante evitar los proyectos de planificaci√≥n suburbana y agr√≠cola que impliquen el aislamiento de peque√Īas porciones de pradera. De no ser esto posible, el planeamiento debe procurar la preservaci√≥n de formas compactas. A no ser que constituyan un punto cr√≠tico de h√°bitat reproductivo para las especies vulnerables, es aconsejable que los √°rboles secos en pie y los corredores dentro de las praderas o adyacentes a ellas sean eliminados.[15]

Manejo de las actividades agrícola-ganaderas

Un uso menor o nulo de las praderas alpinas para la alimentaci√≥n del ganado mejora el √©xito reproductivo de las especies ribere√Īas sensibles, tales como el mosquerito saucero (Empidonax traillii).[22] [71] La ausencia del ganado permitir√≠a un mayor crecimiento en el c√©sped, el cual alcanzar√≠a una altura superior a la adecuada para los h√°bitos alimenticios del tordo cabecicaf√©.[22] A su vez, esto dar√≠a lugar a h√°bitats ribere√Īos m√°s densos en los que los nidos ser√≠an m√°s dif√≠ciles de encontrar.[22] La reubicaci√≥n de los feedlots, establos y tambos lejos de los bosques ribere√Īos reducir√≠a los h√°bitats de alimentaci√≥n del par√°sito cercanos a las √°reas de nidificaci√≥n de las especies amenazadas.[22]

Robinson y otros (1993) sugieren que los feedlots sean dise√Īados de manera tal que el volumen de grano residual disminuya. La rotaci√≥n del ganado reduce la superficie cubierta por c√©sped corto, lo cual a su vez podr√≠a tener un efecto importante en el tama√Īo de las poblaciones locales de tordos cabecicaf√©. Debido a que una mayor disponibilidad de grano residual en invierno podr√≠a estar aumentando la tasa de supervivencia del par√°sito (Brittingham y Temple, 1983), m√©todos de cosecha m√°s eficientes podr√≠an reducir la cantidad de ejemplares. Sin embargo, una disponibilidad menor de esta fuente de alimento, tambi√©n podr√≠a repercutir sobre las poblaciones de gansos y otras presas de caza, lo cual podr√≠a originar un conflicto.[15]

A√Īadidura de huevos artificiales o inf√©rtiles

Otra t√©cnica destinada a reducir el parasitismo del tordo cabecicaf√© implica colocar huevos artificiales o inf√©rtiles dentro de los nidos (Ortega y otros, 1994). La a√Īadidura de estos huevos en nidos de tordo sargento (Agelaius phoeniceus) disuadi√≥ el parasitismo en esos nidos. Por otro lado, la remoci√≥n de huevos depositados de manera natural puede ser inefectiva debido a que otras hembras creer√≠an que los nidos no han sido parasitados y pondr√≠an sus huevos en ellos.[34]

Referencias y notas

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  56. ‚ÜĎ Nota: La fuente de informaci√≥n original (en ingl√©s) habla de barngrass ‚ÄĒtambi√©n conocido como barnyard grass‚ÄĒ, denominaci√≥n que puede aplicarse tanto al g√©nero Echinochloa en su conjunto como exclusivamente a la especie Echinochloa crus-galli. Ante la ausencia de nombres cient√≠ficos esclarecedores en el art√≠culo original que disipen esa ambig√ľedad, se opt√≥ por interpretar aquella denominaci√≥n como sin√≥nima del g√©nero.
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Véase también

  • Reproducci√≥n del tordo cabecicaf√© (Molothrus ater)
  • Parasitismo de puesta del tordo cabecicaf√© (Molothrus ater)

Enlaces externos


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  • Molothrus Ater ‚ÄĒ Vacher √† t√™te brune Vacher √† t√™te brune ‚Ķ   Wikip√©dia en Fran√ßais

  • Molothrus ater ‚ÄĒ Braunkopf Kuhst√§rling Braunkopf Kuhst√§rling (Molothrus ater) Systematik Ordnung: Sperlingsv√∂gel (Passeriformes) ‚Ķ   Deutsch Wikipedia

  • Molothrus ater ‚ÄĒ Cowbird Cow bird ( b[ e]rd ), n. (Zo[ o]l.) The cow blackbird ({Molothrus ater}), an American starling. Like the European cuckoo, it builds no nest, but lays its eggs in the nests of other birds; so called because frequently associated with… ‚Ķ   The Collaborative International Dictionary of English

  • Molothrus ater ‚ÄĒ rudagalvis karvapaukŇ°tis statusas T sritis zoologija | vardynas atitikmenys: lot. Molothrus ater angl. brown headed cowbird; eastern cowbird; Nevada cowbird vok. Braunkopf Kuhst√§rling, m; Maskenkuhst√§rling, m; Nordamerikanischer Kuhst√§rling, m… ‚Ķ   PaukŇ°ńćiŇ≥ pavadinimŇ≥ Ňĺodynas

  • Molothrus ‚ÄĒ Molothrus ‚Ķ   Wikip√©dia en Fran√ßais

  • Molothrus ‚ÄĒ ‚óŹ Molothrus rufoaxillaris ‚óŹ Molothrus oryzivorus ‚óŹ Molothrus aeneus ‚óŹ Molothrus bonariensis ‚óŹ Molothrus ater ‚óŹ Molothrus badius Molothru es un g√©nero de aves paseriformes nativas de Am√©rica, a veces denominadas tordos , aunque nada tienen que ver ‚Ķ   Enciclopedia Universal

  • Molothrus ‚ÄĒ Kuhst√§rlinge Weiblicher Braunkopf Kuhst√§rling (Molothrus ater) Systematik Klasse: V√∂gel (Aves) ‚Ķ   Deutsch Wikipedia

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