Desarrollo floral

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Desarrollo floral
Diagrama de la expresión diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis.

El desarrollo floral o desarrollo de la flor es el proceso por el cual las plantas angiospermas producen un patr√≥n de expresi√≥n g√©nica caracter√≠stico en un meristemo que conduce a la aparici√≥n de un √≥rgano orientado a la reproducci√≥n sexual, la flor. Para ello, deben producirse tres acontecimientos fisiol√≥gicos: primero, la transici√≥n de la planta inmadura sexualmente hacia el estado maduro (es decir, la transici√≥n hacia la floraci√≥n); segundo, la transformaci√≥n del destino del meristemo vegetativo hacia un meristemo de la flor o inflorescencia; y, finalmente, la arquitectura de los distintos √≥rganos de la flor. Respecto de este √ļltimo paso, se ha descrito un modelo, conocido como modelo ABC, que intenta explicar desde la perspectiva de la gen√©tica molecular y del desarrollo la base biol√≥gica de dicho proceso.

Para que se inicie la diferenciaci√≥n del meristemo hacia una flor es precisa la existencia de un est√≠mulo ex√≥geno que active la divisi√≥n mit√≥tica del meristemo, especialmente en sus laterales, donde se generan los nuevos primordios. Adem√°s, dichos meristemos, debido a este est√≠mulo, siguen una pauta de desarrollo conducente a generar meristemos florales, y no meristemos vegetativos; la principal diferencia con √©stos, adem√°s de la evidente disparidad en el √≥rgano objetivo, es la filotaxia verticilada, es decir, la ausencia de elongaci√≥n del tallo entre los sucesivos verticilos del primordio. Dichos verticilos, siguiendo un desarrollo acrop√©talo, dan lugar a los s√©palos, p√©talos, estambres y carpelos. Adem√°s, otra diferencia con los meristemos vegetativos axilares es que el floral est√° ¬ędeterminado¬Ľ, lo que significa que, una vez diferenciadas, sus c√©lulas no se van a dividir m√°s.[1]

La identidad de los √≥rganos presentes en los cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacci√≥n de al menos tres tipos de productos g√©nicos de funciones distintas. Seg√ļn el modelo ABC, las funciones A y C, se requieren, respectivamente, para determinar la identidad de los verticilos del periantio y de los verticilos reproductivos. Ambas funciones ser√≠an excluyentes, y, la ausencia de una de ellas, provocar√≠a que la otra funci√≥n pasara a determinar la identidad de todos los verticilos de la flor. La existencia de la funci√≥n B permitir√≠a diferenciar la identidad de p√©talos de la identidad de s√©palos en el verticilo segundo, as√≠ como la identidad de estambres de la identidad de carpelos en el tercer verticilo.

El concepto de flor de acuerdo a la ¬ęteor√≠a foliar¬Ľ, que sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducci√≥n o la protecci√≥n, fue formulado ya en el siglo XVIII. En 1790 cuando Goethe public√≥ su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").[2] En este libro, que consist√≠a en 123 p√°rrafos numerados, Goethe escribi√≥:

"...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo contraído, como que un pétalo es un estambre en expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar contraída aproximándose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un sépalo expandido por el influjo de jugos más bastos".[3]

Contenido

Transición floral

La transici√≥n desde la fase vegetativa hacia una fase reproductiva supone un cambio dr√°stico en el ciclo vital de una planta, quiz√° el m√°s importante, pues su correcto desarrollo es imprescindible para garantizar la generaci√≥n de descendencia. Dicho salto se caracteriza por la inducci√≥n y desarrollo de un meristemo de la inflorescencia, que generar√° conjuntos de flores, o de una flor, en el caso de que √©stas sean solitarias. El mencionado cambio morfogen√©tico posee tanto elementos end√≥genos como ex√≥genos: por ejemplo, existen requisitos de n√ļmero de hojas o de biomasa total, para iniciar el proceso, pero tambi√©n se exigen determinadas condiciones ambientales, como puede ser un fotoperiodo caracter√≠stico. Evidentemente, los reguladores vegetales, las fitohormonas, intervienen en el proceso, destac√°ndose por su importancia el papel de las giberelinas.[4]

Existen multitud de rutas de transducci√≥n de se√Īales que modulan la biolog√≠a molecular del proceso. No obstante, cabe resaltar, en la planta modelo Arabidopsis thaliana, el papel de los siguientes tres genes: FLOWERING LOCUS T (FT), LEAFY (LFY), SUPPRESOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1, tambi√©n llamado AGAMOUS-LIKE20).[5] Estos genes poseen funciones tanto comunes como independientes en la transici√≥n floral. SOC1 es un gen tipo MADS-box, e integra las respuestas frente a fotoperiodo, vernalizaci√≥n y giberelinas.[4]

Formación del meristemo floral o de la inflorescencia

Se define meristemo como aquel tejido o grupo de tejidos de una planta que albergan a c√©lulas madre, indiferenciadas por tanto, capaces de dar lugar a cualquier tipo de tejido. Su desarrollo y mantenimiento, ya en los meristemos de la inflorescencia, ya en los vegetativos, est√° regido por circuitos de control gen√©tico del destino celular. De este modo, varios genes regulan, por ejemplo, el mantenimiento del car√°cter de c√©lula madre (gen WUSCHEL o WUS), si bien otros act√ļan mediante retroalimentaci√≥n negativa inhibiendo dicho car√°cter (gen CLAVATA o CLV); ambos, de este modo, dan lugar a un bucle de retroalimentaci√≥n que proporciona, junto a otros elementos, gran robustez al sistema.[6] Junto a WUS interviene otro gen, SHOOTMERISTEMLESS (STM), que reprime la diferenciaci√≥n en el propio domo meristem√°tico, inhibiendo la posible diferenciaci√≥n de las c√©lulas madre pero permitiendo su divisi√≥n en c√©lulas hijas que s√≠ que se diferenciar√°n, dando lugar a los distintos √≥rganos.[7]

Arquitectura de la flor

Anatomía de la flor.

La anatom√≠a de la flor, definida por la presencia de una serie de √≥rganos (s√©palos, p√©talos, estambres, carpelos) situados seg√ļn una determinada pauta, permite a las faner√≥gamas la reproducci√≥n sexual. Dicha estructura emana de la actividad de tres clases de genes que regulan el desarrollo floral: los genes de identidad de meristemo, los genes de identidad de √≥rgano floral y los genes cadastrales.[8]

  • Genes de identidad de meristemo. Codifican para factores de transcripci√≥n necesarios para iniciar la induci√≥n de los genes de identidad. Son reguladores positivos de la identidad de √≥rgano durante el desarrollo floral.
  • Genes de identidad de √≥rgano. Controlan directamente la identidad de √≥rgano. Codifican tambi√©n para factores de transcripci√≥n que controlan la expresi√≥n de otros genes cuyos productos est√°n implicados en la formaci√≥n o funci√≥n de los distintos √≥rganos de la flor.
  • Genes cadastrales. Son aqu√©llos que act√ļan como reguladores espaciales de la actividad de los genes de identidad de √≥rgano, dando lugar a fronteras en su expresi√≥n. De este modo, se controla la interferencia o no entre genes que no deben intervenir en el mismo lugar y momento.

El modelo ABC

Representaci√≥n gr√°fica del modelo ABC; la expresi√≥n √ļnica o aditiva de los genes home√≥ticos de la columna de la izquierda repercute en el desarrollo de √≥rganos, en el centro, y determina la naturaleza del verticilo, a la derecha.

El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos gen√©ticos que dan lugar al establecimiento de identidades de √≥rgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las R√≥sidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las Ast√©ridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (s√©palos, p√©talos, estambres y carpelos), definidos por la expresi√≥n diferencial en cada verticilo de una serie de genes home√≥ticos. De este modo, los s√©palos se caracterizan por la expresi√≥n de genes A exclusivamente; en los p√©talos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de funci√≥n B y C establecen su identidad; y en los carpelos, √ļnicamente se requiere de la actividad de genes de funci√≥n C. Adem√°s, los genes tipo A y C son antagonistas rec√≠procos.[9]

El hecho de que estos genes home√≥ticos determinan la identidad de √≥rgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada funci√≥n, por ejemplo la A, no se expresa: as√≠, en Arabidopsis dicha p√©rdida produce la aparici√≥n de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro de carpelos.[9] Esta metodolog√≠a de estudio de la funci√≥n de los genes, acorde con la gen√©tica inversa, se consigue habitualmente generando plantas transg√©nicas que alberguen una construcci√≥n de silenciamiento g√©nico mediante ARN de interferencia. En otros casos, seg√ļn un abordaje de gen√©tica directa, es el an√°lisis de fenotipos de flores de estructura an√≥mala (que poseen un alelo no funcional o sobreexpresado para el mencionado gen) que conduce, mediante t√©cnicas de cartograf√≠a gen√©tica, al la clonaci√≥n del gen de inter√©s.[10]

Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de éstos.[11] La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E sensu stricto).[12] No obstante, su acepción sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.[13] De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se pierde la función E sensu stricto, los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos,[12] mientras que, de perderse la función E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas.[13] Es interesante recalcar que los productos génicos de los genes de función D y E son también genes MADS-box.[14]

Algunos genes implicados en el desarrollo floral[15] [16]
A. majus A. thaliana P. hybrida
Función A SQUAMOSA (SQUA) APETALA2 (AP2) APETALA1 (AP1) PhAP2A, PhAP2C, PhAP2C
Función B DEFICIENS (DEF) GLOBOSA (GLO) APETALA3 (AP3) PISTILLATA (PI) PhGLO1, PhGLO2 (=PMADS2 o FBP3), PhDEF, PhTM6
Función C PLENA (PLE) FARINELLI (FAR) AGAMOUS (AG) pMADS3, FBP6

Análisis genético

Flor de A. thaliana.
Flores de A. majus.
Flores de Petunia hybrida.

La estrategia de estudio del desarrollo floral contó con: primero, la identificación de genes precisos para determinar la identidad del meristemo floral, como, en A. thaliana, APETALA1 (AP1) y LEAFY (LFY); y segundo, el análisis genético de los fenotipos aberrantes para los caracteres relativos a las flores, lo que permitió caracterizar los genes homeóticos implicados en el proceso.

An√°lisis de mutantes

Existen multitud de mutaciones que afectan a la morfolog√≠a floral; no obstante, su an√°lisis es muy reciente. Una de las evidencias de dichas mutaciones es que gran parte afecta a la identidad de los √≥rganos florales. Es decir, unos √≥rganos se desarrollan en el lugar en el que deber√≠an hacerlo otros: a este hecho se denomina mutaci√≥n home√≥tica, por analog√≠a con las mutaciones caracterizadas en Drosophila. En Arabidopsis y Antirrhinum, los dos taxones modelo empleados, estas mutaciones siempre afectan a verticilos adyacentes. De esta forma, se caracterizan tres clases de mutaciones, seg√ļn los verticilos afectados:

  • Mutaciones en genes de funci√≥n A, que afectan al c√°liz y corola, los verticilos m√°s externos. En estos mutantes, como APETALA2 de A. thaliana, diferencian carpelos en lugar de s√©palos, y estambres en lugar de p√©talos; es decir, los verticilos del periantio se transforman en verticilos reproductivos.
  • Mutaciones en genes de funci√≥n B', que afectan a la corola y a los estambres, los verticilos intermedios. Se han descrito dos mutantes en A. thaliana, APETALA3 y PISTILLATA, que diferencian s√©palos en vez de p√©talos y carpelos en lugar de estambres.
  • Mutaciones en genes de funci√≥n C, que afectan a los verticilos reproductivos, esto es, a los estambres y carpelos. El mutante en A. thaliana para este grupo se denomina AGAMOUS, que posee un fenotipo de cambio de identidad de estambres a p√©talos y de carpelos a s√©palos.

Técnicas de detección de la expresión diferencial

Se ha clonado el ADN de los genes asociados a funciones homeóticas afectados en los mutantes descritos; de este modo, el análisis de su expresión a lo largo del desarrollo de la flor muestra patrones de expresión tisular, que, en general, se corresponden con los predichos por el modelo ABC.

La naturaleza de dichos genes corresponde a la de factores de transcripción, como era de esperar; su estructura es análoga a la de una familia de factores de levaduras y células animales denominada familia MADS (el término es un acrónimo de los distintos factores descritos). Dichos factores MADS se han detectado en todas las especies vegetales investigadas, si bien no se descarta la implicación de otros elementos de regulación de la expresión génica.[8]

Genes de función A

En A. thaliana, la función A está representada principalmente por dos genes, APETALA1 (AP1) y APETALA2 (AP2)[17] Ap1 es un gen tipo MADS-box, mientras que AP2 es un representante de la familia de genes con dominio AP2, a la cual dio su nombre, que consta de factores de transcripción específicos de plantas.[18] AP1 interviene como gen de función A, por tanto en la identidad de sépalos y pétalos, pero también interviene en el propio meristemo floral. AP2 se expresa no sólo en los dos primeros verticilos, sino en los dos restantes, en óvulos en desarrollo e incluso en hojas, luego es posible que exista una regulación postranscripcional que controle su función A, o bien que posea otros fines independientemente de la mencionada función en la determinación de la identidad del órgano.[18]

En Antirrhinum, el gen ortólogo a AP1 es SQUAMOSA (SQUA), que también posee especial impacto en la identidad del meristemo floral. Los homólogos para AP2 son LIPLESS1 (LIP1) y LIPLESS2 (LIP2), de función redundante y especial interés en el desarrollo de sépalos, pétalos y óvulos.[19]

En Petunia hybrida se han descrito tres genes semejantes a AP2, a saber: P. hybrida APETALA2A (PhAP2A), PhAP2B Y PhAP2C. PhAP2A posee una alta homolog√≠a con AP2 de Arabidopsis, tanto en secuencia como en pauta de expresi√≥n, lo que sugiere que se trata de ort√≥logos. PhAP2B y PhAP2C son, en cambio, prote√≠nas ligeramente distintas, si bien pertenecen a la familia de factores de transcripci√≥n semejantes a AP2; adem√°s se expresan de forma divergente, aunque cerca de ser complementaria, comparadas a PhAP2A. De hecho, los mutantes para estos genes no ofrecen el fenotipo acostumbrado, el propio de los alelos nulos de genes de funci√≥n A.[20] No obstante, se conoce un mutante de funci√≥n A en Petunia desde hace tiempo, mutante denominado blind (bl), si bien su gen no se ha clonado a√ļn.[20]

Genes de función B

En A. thaliana la función B emana principalmente de dos genes, APETALA3 (AP3) y PISTILLATA (PI), ambos de naturaleza MADS-box. Una mutación en uno de estos genes ya provoca la conversión homeótica de los pétalos en sépalos y de los estambres en estructuras carpeloides.[21] Esto también sucede en sus ortólogos de A. majus, que son DEFICIENS (DEF) y GLOBOSA (GLO).[22] Para el caso de ambas especies la forma activa de unión al ADN es la derivada del heterodímero: es decir, AP3 y PI, o DEF y GLO, dimerizan y, entonces, son capaces de efectuar su función.[23]

En Petunia se ha producido una duplicaci√≥n de los linajes GLO/PI: de este modo, posee P. hybrida GLOBOSA1 (PhGLO1, tambi√©n llamada FBP1) pero tambi√©n PhGLO2 (sin√≥nimo de PMADS2 o FBP3). En cuanto a los elementos de funci√≥n equivalente a AP3/DEF, en Petunia se da tanto un gen que posee una secuencia relativamente semejante, llamada PhDEF, como un gen de funci√≥n B at√≠pico, denominado PhTM6. De acuerdo a los estudios de filogen√©tica, los tres primeros se enmarcan dentro de un linaje ¬ęeuAP3¬Ľ mientras que PhTM6 pertenece al ¬ępaleoAP3¬Ľ.[24] Cabe destacar que la aparici√≥n del linaje euAP3 parece estar relacionado, en cuanto a historia evolutiva, con la radiaci√≥n de dicotiled√≥neas, puesto que los representantes de clase B de tipo euAP3 est√°n presentes en dicotiled√≥neas mientras que los paleoAP3 lo est√°n en monocotiled√≥neas y angiospermas basales, entre otras.[25]

En las angiospermas eudicotiledóneas los órganos florales, como ha sido descripto previamente, se hallan dispuestos en 4 verticilos diferentes, los que contienen los sépalos, los pétalos, los estambres y los carpelos. De acuerdo con el modelo ABC, la identidad de estos órganos está especificada por los genes homeóticos de la clase A, A+B, B+C y C, respectivamente. En contraste con los verticilos de sépalos y pétalos de las eudicots, el perigonio de muchas plantas de las Liliáceas presenta dos verticilos externos de órganos petaloides casi idénticos entre sí (los tépalos). Para explicar la morfología floral de las Liliáceas, van Tunen y colaboradores en 1993 propusieron un modelo ABC modificado. De acuerdo con este modelo, los genes de la clase B no se expresan solamente en el verticilo 2 y 3, sino también en el 1. Se sigue, entonces, que los órganos de los verticilos 1 y 2 expresan genes de la Clase A y de la Clase B y, de ese modo, logran su identidad petaloide. Este modelo teórico se ha comprobado empíricamente a través del clonado y caracterización de los homólogos de los genes de Antirrhinum GLOBOSA y DEFICIENS de una Liliácea, el tulipán (Tulipa gesneriana), los cuales se expresan en los verticilos 1, 2 y 3.[26] En otra especie filogenéticamente distanciada de los organismos modelo, como Agapanthus praecox ssp. orientalis (Agapanthaceae), también se han aislado y caracterizado los homólogos GLOBOSA y DEFICIENS, los que fueron denominados ApGLO y ApDEF, respectivamente. Ambos contienen marcos abiertos de lectura que codifican proteínas con 210 a 214 aminoácidos. El análisis filogenético sobre esas secuencias indicó que los mismos pertenecen a la familia génica B de las monocotiledóneas. Los experimentos de hibridación in situ revelaron que ambas secuencias se expresan en el verticilo 1, como así también en el 2 y 3. Todas estas observaciones indican que el mecanismo de desarrollo floral de Agapanthus también sigue un modelo ABC modificado.[27]

Genes de función C

En A. thaliana, la funci√≥n C deriva de un √ļnico gen tipo MADS-box denominado AGAMOUS (AG), que interviene tanto en el establecimiento de la identidad de estambre y carpelo como en la determinaci√≥n del meristemo floral.[17] De este modo, los mutantes ag poseen flores carentes de androceo y gineceo, presentando una sustituci√≥n por p√©talos y s√©palos en su lugar; y no s√≥lo eso, sino que el crecimiento en el centro de la flor es indeterminado, por lo que dichos p√©talos y s√©palos surgen en verticilos repetitivos.

En A. majus, el equivalente de AG es PLENA (PLE), aunque no se trata de us ortólogo; el que sí lo es es FARINELLI (FAR), que, además, está especializado en el desarrollo de las anteras y maduración del polen.[28]

En el caso de Petunia, como también sucedía en Antirrhinum o en maíz, la función C se controla de forma redundante mediante varios genes. Los que poseen mayor homología con AG en Petunia son pMADS3 y floral-binding protein 6 (FBP6).[28]

Genes de función D y E

En 1995 se descubrió una nueva familia de proteínas MADS-box con una función distinta a las descritas anteriormente, que presentaban cierta homología con los de la función C: se trata de los genes de función D. Concretamente, se vio que en Petunia intervenían en el desarrollo del óvulo, denominados FLORAL BINDING PROTEIN7 (FBP7) Y FLORAL BINDING PROTEIN1L (FBP1l).[11] Más tarde, se encontraron genes equivalentes en Arabidopsis,[29] donde también intervenían en el control del desarrollo carpelar y del óvulo, e incluso de estructuras relacionadas con la dispersión de las semillas.

La aparición de fenotipos de interés en líneas de cosupresión de Petunia y tomate condujeron en 1994 a la definición de un nuevo tipo de función en el modelo de desarrollo floral: la función E, cuya expresión sería requerida por todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres más internos.[12]

Referencias

Textos generales

  • Soltis DE, Soltis PS, Leebens-Mack J, eds. (2006). Advances in botanical research: Developmental genetics of the flower. New York, NY: Academic Press. ISBN 978-0-12-005944-7. 
  • Wolpert, Lewis; Beddington, R.; Jessell, T.; Lawrence, P.; Meyerowitz, E. y Smith, W. (2002). Principles of Development (Second edition edici√≥n). Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-879291-3. 

Citadas en el texto

  1. ‚ÜĎ Azc√≥n-Bieto et al. (2000). Fundamentos de fisiolog√≠a vegetal. McGraw-Hill/Interamericana de Espa√Īa, SAU. ISBN 84-486-0258-7. 
  2. ‚ÜĎ Dornelas, M.C.; Dornelas, O. 2005. Da folha √† flor: revisitando os conceitos de Goethe sobre a ¬®metamorfose¬® das plantas. Braz. J. Plant Physiol., Londrina, v. 17, n. 4,
  3. ‚ÜĎ Goethe J.W. von (1790) Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Gotha, Ettlinger; p√°rrafo 120."
  4. ‚ÜĎ a b Miguel A. Bl√°zqueza, Roland Greenb, Ove Nilssona, Michael R. Sussmanb,c, and Detlef Weigel. Gibberellins Promote Flowering of Arabidopsis by Activating the LEAFY Promoter Plant Cell, Vol. 10, 791-800, May 1998
  5. ‚ÜĎ Miguel A. Bl√°zquez and Detlef Weigel. Integration of floral inductive signals in Arabidopsis Nature 404, 889-892 (20 April 2000) | doi:10.1038/35009125
  6. ‚ÜĎ Ulrike Brand, Jennifer C. Fletcher, Martin Hobe, Elliot M. Meyerowitz. Dependence of Stem Cell Fate in Arabidopsis on a Feedback Loop Regulated by CLV3 Activity Science 289 (5479): 617-619
  7. ‚ÜĎ Michael Lenhard, Gerd J√ľrgens and Thomas Laux. The WUSCHEL and SHOOTMERISTEMLESS genes fulfil complementary roles in Arabidopsis shoot meristem regulation Development 129, 3195-3206 (2002)
  8. ‚ÜĎ a b Taiz et Zeiger (2002). Plant pysiology. Sinauer associates. ISBN 0-87893-823-0. 
  9. ‚ÜĎ a b Bowman, J.L et al.. Expression of the Arabidopsis floral homeotic gene AGAMOUS is restricted to specific cell types late in flower development. Plant Cell 3, 749-758
  10. ‚ÜĎ Chris Somerville and Shauna Somerville. Plant Functional Genomics. Science 16 July 1999: Vol. 285. no. 5426, pp. 380 - 383. DOI: 10.1126/science.285.5426.380
  11. ‚ÜĎ a b L Colombo, J Franken, E Koetje, J van Went, H J Dons, G C Angenent, et A J van Tunen. The petunia MADS box gene FBP11 determines ovule identity. Plant Cell. 1995 November; 7(11): 1859‚Äď1868.
  12. ‚ÜĎ a b c Soraya Pelaz, Gary S. Ditta, Elvira Baumann, Ellen Wisman and Martin F. Yanofsky. B and C floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes Nature 405, 200-203 (11 May 2000) | doi:10.1038/35012103
  13. ‚ÜĎ a b Gary Ditta, Anusak Pinyopich, Pedro Robles, Soraya Pelaz and Martin F. Yanofsky. The SEP4 Gene of Arabidopsis thaliana Functions in Floral Organ and Meristem Identity Current Biology Volume 14, Issue 21, 9 November 2004, Pages 1935-1940
  14. ‚ÜĎ Hong Ma. MOLECULAR GENETIC ANALYSES OF MICROSPOROGENESIS AND MICROGAMETOGENESIS IN FLOWERING PLANTS Annual Review of Plant Biology Vol. 56: 393-434 (doi:10.1146/annurev.arplant.55.031903.141717)
  15. ‚ÜĎ Fosket, Donald E. (1994). Plant Growth and Development: A Molecular Approach. San Diego: Academic Press. pp. 498-509. ISBN 0-12-262430-0. 
  16. ‚ÜĎ Rijpkema A, Gerats T, Vandenbussche M. Genetics of floral development in Petunia. In: Advances in botanical research‚ÄĒSoltis DE, Soltis PS, Leebens-Mack J, eds. (2006) 44. New York, NY: Academic Press. 237‚Äď270. Developmental genetics of the flower.
  17. ‚ÜĎ a b John L. Bowman, David R. Smyth and Elliot M. Meyerowitz. Genes Directing Flower Development in Arabidopsis The Plant Cell, Vol. 1, No. 1 (Jan., 1989), pp. 37-52
  18. ‚ÜĎ a b K D Jofuku, B G den Boer, M Van Montagu, and J K Okamuro. Control of Arabidopsis flower and seed development by the homeotic gene APETALA2 Plant Cell. 1994 September; 6(9): 1211‚Äď1225.
  19. ‚ÜĎ Emma Keck Paula McSteen Rosemary Carpenter and Enrico Coen. Separation of genetic functions controlling organ identity in flowers EMBO J. 2003 March 3; 22(5): 1058‚Äď1066. doi: 10.1093/emboj/cdg097
  20. ‚ÜĎ a b Tamara Maes, Nancy Van de Steene, Jan Zethof, Mansour Karimi, Mari√ęlla D'Hauw, Gwenny Mares, Marc Van Montagu, and Tom Gerats. Petunia Ap2-like Genes and Their Role in Flower and Seed Development Plant Cell, Vol. 13, 229-244, February 2001
  21. ‚ÜĎ J. L. Bowman, D. R. Smyth and E. M. Meyerowitz. Genes Directing Flower Development in Arabidopsis THE PLANT CELL, Vol 1, Issue 1 37-52
  22. ‚ÜĎ H Sommer, J P Beltr√°n, P Huijser, H Pape, W E L√∂nnig, H Saedler, and Z Schwarz-Sommer. Deficiens, a homeotic gene involved in the control of flower morphogenesis in Antirrhinum majus: the protein shows homology to transcription factors EMBO J. 1990 March; 9(3): 605‚Äď613
  23. ‚ÜĎ J L Riechmann, B A Krizek, and E M Meyerowitz. Dimerization specificity of Arabidopsis MADS domain homeotic proteins APETALA1, APETALA3, PISTILLATA, and AGAMOUS. Proc Natl Acad Sci U S A. 1996 May 14; 93(10): 4793‚Äď4798.
  24. ‚ÜĎ Michiel Vandenbussche, Jan Zethof, Stefan Royaert, Koen Weterings and Tom Gerats. The Duplicated B-Class Heterodimer Model: Whorl-Specific Effects and Complex Genetic Interactions in Petunia hybrida Flower Development The Plant Cell 16:741-754 (2004)
  25. ‚ÜĎ Elena M. Kramera, Robert L. Doritb, and Vivian F. Irish[Molecular Evolution of Genes Controlling Petal and Stamen Development: Duplication and Divergence Within the APETALA3 and PISTILLATA MADS-Box Gene Lineages http://www.genetics.org/cgi/content/full/149/2/765] Genetics, Vol. 149, 765-783, June 1998
  26. ‚ÜĎ Akira Kanno, Hiroshi Saeki, Toshiaki Kameya, Heinz Saedler and G√ľnter Theissen. 2003. [http://www.springerlink.com/content/r07l6l05337101t7/ Heterotopic expression of class B floral homeotic genes supports a modified ABC model for tulip (Tulipa gesneriana) ] Plant Molecular Biology Volume 52, Number 4.
  27. ‚ÜĎ Toru Nakamura, Tatsuya Fukuda, Masaru Nakano, Mitsuyasu Hasebe, Toshiaki Kameya & Akira Kanno. 2005. The modified ABC model explains the development of the petaloid perianth of Agapanthus praecox ssp. orientalis (Agapanthaceae) flowers Plant Molecular Biology Volume 58, Number 3.
  28. ‚ÜĎ a b Brendan Davies, Patrick Motte, Emma Keck, Heinz Saedler, Hans Sommer and Zsuzsanna Schwarz-Sommer. PLENA and FARINELLI: redundancy and regulatory interactions between two Antirrhinum MADS-box factors controlling flower development The EMBO Journal (1999) 18, 4023‚Äď4034, doi:10.1093/emboj/18.14.4023
  29. ‚ÜĎ Rebecca Favaro1, Anusak Pinyopich, Raffaella Battaglia, Maarten Kooiker, Lorenzo Borghi, Gary Ditta, Martin F. Yanofsky, Martin M. Katec and Lucia Colombo. MADS-Box Protein Complexes Control Carpel and Ovule Development in Arabidopsis. The Plant Cell, Vol. 15, 2603-2611, November 2003

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