Embryophyta

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Embryophyta

Embryophyta

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Plantas terrestres (Embriofitas)
Juglans cinerea.jpg
Clasificación científica
Reino: Plantae
Clados superiores: Plantae (clado)

Viridiplantae
Streptophyta
Streptophytina
Embryophyta (Plantas terrestres)

División

Las Embryophyta o "plantas terrestres" son el clado (grupo monofilético) formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se caracterizan por poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y que son por lo tanto los responsables de la colonización de la tierra por parte de las plantas. El clado comprende a todas las plantas terrestres: las hepáticas, los antoceros, los musgos, los licopodiófitos, los helechos, y las plantas con semilla entre las que están las gimnospermas y las angiospermas.

La monofilia de las embriofitas está ampliamente consensuada tanto por los estudios morfológicos como por los moleculares (Kenrick y Crane 1997a,[1] 1997b,[2] Karol et al. 2001).[3] El nombre "embryophyta" proviene de su característica etapa de embrión por la que pasa el esporofito diploide, lo que las diferencia de sus ancestros que no tenían esporofito multicelular ni embrión (por lo tanto eran haploides). Técnicamente, es preferible llamarlas "embriofitas" en lugar de "plantas terrestres", ya que muchas líneas de algas no emparentadas con los ancestros de las embriofitas han hecho su transición a la vida sobre la superficie de la tierra (por ejemplo Trebouxiophyceae), si bien lo han hecho de forma menos conspicua que las embriofitas. Además de poseer esporofito multicelular con etapa de embrión, las embriofitas se caracterizan por poseer estructuras reproductivas multicelulares tanto en el esporofito (los "esporangios") como en el gametofito (los "anteridios" y "arquegonios"), como también cutícula, y esporas de pared gruesa con característica marca trilete.

Tradicionalmente, las embriofitas fueron divididas en dos grandes grupos, las Briofitas en sentido amplio (antoceros, musgos y hep√°ticas), y las plantas vasculares (helechos y afines, gimnospermas y angiospermas). A medida que se sumaron los an√°lisis filogen√©ticos, fue cada vez m√°s claro que los musgos o "brofitas en sentido amplio" son en realidad un grupo parafil√©tico con respecto a las plantas vasculares, si bien sus exactas relaciones filogen√©ticas a√ļn est√°n en discusi√≥n.

Contenido

Ciclo de vida y morfología de las embriofitas

Diagrama esquem√°tico del ciclo de vida de las plantas terrestres (Embryophyta).
Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

A diferencia de su ancestro haplonte, las embryophytas se caracterizan por poseer un ciclo de vida haplo-diplonte, con gametofito (individuo de la generaci√≥n haploide) y espor√≥fito (individuo de la generaci√≥n diploide) multicelulares. El esporofito multicelular pasa primero por una etapa de embri√≥n, que se caracteriza por estar protegido por el gametofito donde se produjo la ovoc√©lula, y tambi√©n por ser nutrido a expensas del gametofito, a trav√©s de un tejido de transferencia llamado placenta. El huevo, y despu√©s de la fecundaci√≥n, el embri√≥n, est√°n protegidos por una estructura multicelular del gametofito llamada arquegonio. Tambi√©n el esperma es producido y protegido por una estructura multicelular del gametofito: el anteridio. En principio, el esperma es una c√©lula que posee dos o m√°s flagelos que le permiten nadar hasta el huevo (pero en muchas espermatofitas se ve una reducci√≥n del esperma a s√≥lo unos n√ļcleos esperm√°ticos, y lo que se transporta hasta el huevo es todo el gametofito masculino dentro del grano de polen). Inicialmente, la fase gametof√≠tica era dominante, como todav√≠a hoy se puede apreciar en las hep√°ticas, los antoceros y los musgos. En las plantas vasculares (lycofitas, helechos y plantas con semilla) el esporofito se volvi√≥ dominante y nutricionalmente independiente, y se encuentra una reducci√≥n progresiva de la generaci√≥n gametof√≠tica.

Ecología y Evolución

Este clado parece haber recibido una gran presión de selección para fijar los caracteres morfológicos que lo adaptaran a la vida terrestre, algunos de los cuales ya están presentes en algunos clados de algas verdes.

Adaptaciones para la vida terrestre

  • La aparici√≥n de la cut√≠cula protegiendo al esporofito, y de la esporopolenina formando una gruesa pared en la espora, parecen ser respuestas a la desecaci√≥n.
  • El intercambio de gases con el ambiente se logra a trav√©s de peque√Īos poros en la epidermis o, en los grupos m√°s avanzados, a trav√©s de estomas genuinos.
  • Los flavonoides ayudan a absorber la luz ultravioleta.
  • Este clado tambi√©n sufri√≥ adaptaciones para sobrellevar la alta concentraci√≥n de ox√≠geno en la atm√≥sfera (mucho m√°s alta que en el agua), ya que una alta concentraci√≥n de ox√≠geno inhibe la fijaci√≥n de di√≥xido de carbono. El metabolismo de este clado incluye un "sistema de oxidaci√≥n del glicolato" ("glycolate oxidation system").
  • La interacci√≥n entre plantas terrestres y hongos fue documentada en muchos briofitos y tambi√©n en plantas vasculares. En esta interacci√≥n, las plantas proveen a los hongos de los productos de la fotos√≠ntesis, y a cambio los hongos exploran el suelo y las plantas obtienen los nutrientes del suelo a trav√©s de los hongos.

Orígenes de las embriofitas

Probablemente las primeras plantas terrestres depend√≠an de su asociaci√≥n con hongos para sobrevivir en la tierra, de los que obten√≠an nutrientes que √©stos tomaban del suelo. Aparentemente estas asociaciones fueron al principio s√≥lo con el gametofito de las embriofitas, y fueron establecidas muy temprano, en el Sil√ļrico/Dev√≥nico (Selosse y Tacon 1998;[4] Redecker et al. 2000;[5] Nebel et al. 2004;[6] K√∂ttke y Nebel 2005).[7] Los Glomales parecen haber sido los hongos que participaron inicialmente en la asociaci√≥n. Es interesante que esta asociaci√≥n no ocurre en musgos (Read et al. 2000).[8]

Los precursores de muchas de las adaptaciones a la tierra antes citadas, y también de muchos aspectos del ciclo de vida, pueden ser encontrados en los clados de algas verdes Coleochaetales y también Charales, que están altamente emparentados. El ciclo de vida de las plantas terrestres probablemente derivó de un ciclo de vida del tipo charofita, que son algas de ciclo de vida haplonte que retienen al cigoto diploide unicelular en el gametofito, y lo nutren a través de una placenta. Aparentemente el ancestro de las plantas terrestres retardó la meiosis que daría las gametas, y mediante una serie de divisiones mitóticas del cigoto diploide generó una generación multicelular esporofítica.

Las plantas verdes pueden tener mil millones de a√Īos de vida en la Tierra, o a√ļn m√°s, y es posible que algunos linajes de algas verdes ya hayan existido en el Prec√°mbrico. Una variedad de f√≥siles de algas verdes datan ya del C√°mbrico (hace unos 550 millones de a√Īos), incluyendo Ulvophyceae. Las charofitas no aparecen en el registro f√≥sil hasta mediados del Sil√ļrico. La ocupaci√≥n de la tierra por las algas verdes probablemente sucedi√≥ reci√©n a mediados del Ordov√≠cico, hace unos 450 millones de a√Īos. Hay esporas f√≥siles que datan de esa √©poca, y probablemente de antes tambi√©n, parecidas a las que hoy vemos en las hep√°ticas. Del Ordov√≠cico parecen datar unos trozos de cut√≠cula y estructuras tubulares provenientes de plantas. Del Sil√ļrico parecen datar unas esporas con la caracter√≠stica marca trilete de las plantas terrestres.

Es probable que los bri√≥fitos y las plantas terrestres como las conocemos hoy, hayan aparecido reci√©n en el Ordov√≠cico tard√≠o. Un poco m√°s tarde, empezando a mediados del Sil√ļrico, se encontraron macrof√≥siles bien preservados del clado de las plantas vasculares. La ocupaci√≥n de la superficie terrestre parece haber tomado un envi√≥n despu√©s de eso.

La especializaci√≥n de los √≥rganos sexuales del gametofito ("gametangios"), los tallos con mecanismos de transporte de fluidos ("tejidos vasculares"), los tejidos estructurales (como el le√Īo), las estructuras en la epidermis para el inercambio gaseoso (como los "estomas"), las hojas y ra√≠ces de varios tipos, los diversos √≥rganos portadores de esporas ("esporangios"), las semillas y el h√°bito arborescente, son caracteres que evolucionaron hacia el final del per√≠odo Dev√≥nico.

Dominancia del gametofito versus dominancia del esporofito

En a√Īos recientes, estudios paleobot√°nicos cuidadosos han revelado que algunos f√≥siles de embriofitas tempranas son en realidad los gametofitos haploides, portando anteridios y arquegonios (Remy 1982,[9] Remy et al. 1993).[10] Estos f√≥siles son remarcables, porque son bastante grandes, erguidos, y ramificados, y en general tienen el aspecto de la fase esporof√≠tica del ciclo de vida. Este descubrimiento ha llevado a la hip√≥tesis de que los primeros miembros del linaje de las plantas vasculares exhib√≠an alternancia de generaciones m√°s o menos similares. Entonces, teniendo cuenta los grupos briofitos, parece que tanto el gametofito como el esporofito eran fases elaboradas.

Este conocimiento nos permite unir la secuencia de eventos que llevó al ciclo de vida que vemos en las plantas vasculares actuales. Este ciclo de vida incluye una dramática reducción en la fase gametofítica y una igualmente impresionante elaboración de la fase esporofítica. En las primeras plantas vasculares, el gametofito era nutricionalmente independiente del esporofito, y esta condición es retenida hoy en los linajes de "esporas libres" como los helechos y las lycophytas. Con la evolución de las plantas con semilla, sin embargo, el gametofito se ha reducido muchísimo y eventualmente se ha vuelto completamente dependiente del esporofito.

Vistos en este contexto, los grupos bri√≥fitos sensu lato (en especial los musgos) y las plantas vasculares parecen haber explorado dos diferentes mecanismos para incrementar el n√ļmero de esporas producidas por evento de fertilizaci√≥n (Mishler y Churchill 1985[11] ). En los musgos este incremento en la producci√≥n de esporas era logrado al intercalar un estado protonemal filamentoso que pod√≠a producir numerosos gametofitos foliosos no ramificados, cada uno portando un √ļnico esporofito no ramificado terminado en un √ļnico esporangio. En contraste, en el linaje de las plantas vasculares el n√ļmero de esporangios fue incrementado al ramificar el esporofito de forma que cada punta de cada rama pudiera portar un esporangio.

¬ŅQu√© ventaja adaptativa encontraron los clados m√°s modernos de embriofitas, que los volvieron dominantes de la superficie terrestre? Los investigadores no pueden dejar de notar la evidente reducci√≥n de la fase gametof√≠tica y la dominancia progresiva de la fase esporof√≠tica. Esto los lleva a pensar que este cambio de dominancia puede ser un responsable del √©xito ecol√≥gico de los clados modernos. Puestos a pensar en el mecanismo a trav√©s del cual estar√≠a obrando esta ventaja adaptativa, hay dos hip√≥tesis que dominan el pensamiento cient√≠fico:

  1. La más difundida es la hipótesis de que el esporofito, al tener dos juegos de cromosomas en lugar de uno, es menos vulnerable ante las mutaciones genéticas, lo cual como consecuencia aumenta la diversidad de genes y por lo tanto las probabilidades de estar adaptado cuando cambia el ambiente.
  2. Una segunda hip√≥tesis, que no necesariamente se contradice con la primera, que es remarcada por Judd et al. (2002), es que el esporofito no tiene limitantes ecol√≥gicos para crecer en altura, ya que no necesita ning√ļn tipo de interacci√≥n para producir las esporas y liberarlas. En cambio el gametofito, productor de gametas masculinas y femeninas, debe tener una constituci√≥n que le asegure que las gametas masculinas puedan nadar hasta las femeninas, para que se produzca la fecundaci√≥n y se reinicie el ciclo. Esto limitar√≠a en gran medida la exploraci√≥n de diferentes morfolog√≠as en el gametofito, que debe estar ligado al suelo para asegurar la fecundaci√≥n y por lo tanto la supervivencia de la especie.

Sistem√°tica de embriofitas

Diversidad

H√°bito de gametofito de Sphagnum.

Musgos o Bryophyta sensu stricto. Son probablemente las plantas briofitas que resultan m√°s familiares, y con unas 15.000 especies, son tambi√©n el grupo m√°s diverso de briofitos. La fase dominante de su ciclo de vida es la gametof√≠tica, siendo el gametofito de vida libre, erguido y folioso. El esporofito forma un tallo √ļnico no ramificado terminado en un √ļnico esporangio (tambi√©n llamado "c√°psula"), donde por meiosis se producen las esporas haploides. T√≠picamente la dehiscencia del esporangio ocurre por el desprendimiento de una tapita llamada "op√©rculo". Cuando una espora germina, pasa por un estadio de "protonema", que tiene el aspecto de filamento de alga. El protonema produce uno o m√°s gametofitos erguidos, que en √ļltima instancia produce esperma y huevos en los respectivos anteridios y arquegonios. Cuando se fusionan las gametas se forma el cigoto, que se desarrolla mediante una serie de divisiones mit√≥ticas en un embri√≥n, y despu√©s en un esporofito maduro. Los an√°lisis filogen√©ticos dentro de los musgos han sostenido en general la hip√≥tesis de que Sphagnum est√° situado cerca de la base del √°rbol filogen√©tico, y que Andraea y unos pocos parientes cercanos tambi√©n forman una ramificaci√≥n temprana de la rama principal (ver Kenrick y Crane 1997a,).[1] El enigm√°tico Takakia, que era considerado un marchantiofito hasta el reciente descubrimiento de su fase esporof√≠tica, tambi√©n est√° probablemente situado cerca de la base del √°rbol filogen√©tico de los musgos. El esporangio en Andreaea se abre a trav√©s de 4 hendiduras verticales, y en Takakia por una √ļnica hendidura helical, en cambio en la mayor parte de las especies el esporangio se abre a trav√©s de un op√©rculo. El op√©rculo de la mayor√≠a de los musgos tambi√©n se caracteriza por una distintiva fila de estructuras parecidas a dientes, que en conjunto forman lo que se conoce como "peristoma".

H√°bito de gametofito de Marchantia.

Hep√°ticas. Hay alrededor de 9.000 especies de marchantiofitas (hep√°ticas), cuyo gametofito posee una morfolog√≠a taloide o, m√°s com√ļnmente, foliosa. A diferencia de los musgos y los antoceros, las marchantiofitas son plantas sin estomas, aunque algunas de ellas poseen poros en la epidermis sin c√©lulas acompa√Īantes. Tambi√©n les falta la caracter√≠stica masa columnar de tejido est√©ril (llamada "columella") en el esporangio, que s√≠ est√° presente en los musgos, los antoceros, y las plantas vasculares tempranas. Estas caracter√≠sticas de las marchantiofitas a veces han sido interpretadas como ancestrales dentro de las embriofitas, pero hoy en d√≠a ya no est√° claro si es as√≠. La reproducci√≥n sexual en marchantiofitas ocurre mediante esperma y huevos producidos por anteridios y arquegonios respectivamente. La fase esporof√≠tica, con su esporangio terminal, es m√°s bien peque√Īa e inconspicua. La c√°psula t√≠picamente se abre gracias a 4 valvas, y puede ser que unas c√©lulas higrosc√≥picas est√©riles ("el√°teres") entre las esporas ayuden a la dispersi√≥n.

H√°bito de gametofito de Anthoceros.

Antoceros. Hay s√≥lo unas 100 especies de antoceros, que son mucho m√°s dif√≠ciles de encontrar que los musgos y las hep√°ticas. Su gametofito es completamente taloide. Una caracter√≠stica que probablemente sea √ļnica de este grupo, es la presencia de un meristema intercalar en el esporofito, ubicado en la base de la c√°psula. La actividad de este meristema es responsable del continuo crecimiento hacia arriba de la c√°psula, que es bastante larga en algunos grupos (por ejemplo Anthoceros).

H√°bito de esporofito de una planta vascular con crecimiento secundario del tallo.

Plantas vasculares. Un clado bien definido de las embriofitas son las plantas vasculares, que comprenden a las lycophytas, monilophytas, gimnospermas y angiospermas. Todo indica que las primeras plantas vasculares eran peque√Īas y muy simples en su estructura. Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transici√≥n a la vida terrestre se encuentra en el registro f√≥sil, ya que esos valiosos linajes est√°n todos extintos (para m√°s detalles ver Evoluci√≥n de traqueofitas).

Filogenia

Los grupos monofiléticos y los correspondientes parafiléticos están representados en el siguiente cuadro:

√Ārbol filogen√©tico actualizado de los diferentes grupos de embriofitos.

Las relaciones filogen√©ticas entre las briofitas sensu lato y con el resto de las embriofitas a√ļn no est√°n del todo consensuadas (ver por ejemplo Quandt y Stech 2003). Todos los an√°lisis de filogenia hechos hasta ahora concluyeron que "Bryophyta sensu lato" es parafil√©tico. Sin embargo, las relaciones exactas se mantienen controversiales. Inicialmente los an√°lisis morfol√≥gicos apoyaron una divisi√≥n basal entre el linaje de Marchantiophyta y todo lo dem√°s, y ubicaba a los musgos como clado hermano de las plantas vasculares. As√≠ "Bryophyta sensu lato" hubiera sido una serie de grados sucesivos, en que el primer linaje que se desprend√≠a del resto era Marchantiophyta, luego en el otro clado aparec√≠an los estomas por √ļnica vez, luego se desprend√≠an los antoceros, luego en el resto aparec√≠a un meristema apical en el esporofito, y finalmente se desprend√≠an los musgos o Bryophyta sensu stricto del clado que derivar√≠a en las plantas vasculares (Mishler y Churchill 1984).[12] 1985).[11] Bajo este punto de vista, ciertas c√©lulas de los musgos especializadas en el transporte de fluidos, llamadas hydroides y leptoides (y presentes tanto en el esporofito como en el gametofito en algunas especies) fueron interpretadas como los precursores del sistema vascular de las plantas vasculares.

Los musgos y las plantas vasculares tienen esporofitos que crecen en altura debido a la división celular de un meristema apical, y las primeras plantas vasculares también tenían gametofitos erguidos, como los musgos. Estas interpretaciones han sido sostenidas por algunos análisis moleculares, incluyendo un análisis que muestra que en todas las plantas terrestres excepto Marchantiophyta, aparecen 3 intrones mitocondriales (Qiu et al. 1998[13]

Sin embargo, muchos estudios recientes de datos moleculares (individualmente o combinados con una variedad de caracteres morfológicos y ultraestructurales, especialmente la ultraestructura del esperma), sostienen una hipótesis alternativa. En estos árboles filogenéticos, los antoceros son los que ocupan el lugar de clado basal, hermano de todo el resto, y un clado que contiene a Marchantiophyta y a los musgos es el hermano de las plantas vasculares (Nickrent et al. 2002,[14] Renzaglia et al. 2002).[15]

Esta hip√≥tesis es consistente con estudios detallados que indican que los hydroides y los leptoides de los musgos probablemente no sean hom√≥logos con las traqueidas y las c√©lulas cribosas, que conforman respectivamente el xilema primitivo y el floema primitivo de las plantas vasculares. (Ligrone et al. 2000).[16] El problema de este √°rbol filogen√©tico es que supone que tanto los estomas como el meristema apical del tallo, o bien se perdieron en una l√≠nea, o bien aparecieron dos veces en dos eventos independientes. Este improbable escenario a√ļn est√° en discusi√≥n. Lo √ļnico que es seguro hasta ahora, es que las briofitas como las conoc√≠amos, son parafil√©ticas con respecto a las plantas vasculares.

Relación con Plantae

Las embriofitas son descendientes de un alga verde y por lo tanto son un clado dentro de Viridiplantae.

Para algunos autores, las plantas terrestres son el reino Plantae. Otros incluyen a las algas verdes en el reino, por lo que consideran como el reino de las plantas a lo que hoy se conoce como Viridiplantae. Algunos consideran como parte del reino Plantae también a las algas rojas y los glaucófitos. Finalmente otros consideran que también deberían pertenecer al reino Plantae todos los organismos autótrofos que tengan clorofila, y que fijen el dióxido de carbono atmosférico utilizando la energía del Sol.

Enlaces externos

Referencias

  • Kenrick P, Crane PR. 1997. The Origin and Early Evolution of Land Plants. Smithsonian Institution Press, Washington, DC
  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Referencias citadas

  1. ‚ÜĎ a b Kenrick, P y PR Crane. 1997a. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
  2. ‚ÜĎ Kenrick, P y PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39.
  3. ‚ÜĎ Karol, KG, RM McCourt, MT Cimino y CF Delwiche. 2001. The closest living relatives of land plants. Science 294: 2351-2353. (resumen aqu√≠)
  4. ‚ÜĎ Selosse, M.-A., y Le Tacon, F. 1998. The land flora: A phototroph-fungal partnership? Trends Ecol. Evol. 13: 15-20.
  5. ‚ÜĎ Redecker, D., Kodner, R., y Graham, L. E. 2000. Glomalean fungi from the Ordovician. Science 289: 1920-1921.
  6. ‚ÜĎ Nebel, M., Kreier, H.-P., Pressing, M., Wei√ü, M., y K√∂ttke, I. 2004. Symbiotic fungal associations of liverworts are the possible ancestors of mycorrhizae. En: Agerer, R., Piepenbring, M., y Blanz, P. (editores), Frontiers in Basidiomycota Mycology. IHW-Verlag, Eching. pp. 339-360.
  7. ‚ÜĎ K√∂ttke, I, y Nebel, M. 2005. The evolution of mycorrhiza-like associations in liverworts: An update. New Phytol. 167: 330-334.
  8. ‚ÜĎ Read, D. J., Duckett, J. G., Francis, R., Ligrone, R., y Russell, A. 2000. Symbiotic fungal associations in 'lower' land plants. Phil. Trans. Roy. Soc. London B. 355: 815-831.
  9. ‚ÜĎ Remy, W. 1982. Lower Devonian gametophytes: Relation to the phylogeny of land plants. Science 215: 1625-1627.
  10. ‚ÜĎ Remy, W, PG Gensel, y H Hass. 1993. The gametophyte generation of some early Devonian land plants. Int. J. Plant Sci. 154: 35-58.
  11. ‚ÜĎ a b Mishler BD y SP Churchill. 1985. Transition to a land flora: Phylogenetic relarionships of the green algae and bryophytes. Cladistics 1: 305-328.
  12. ‚ÜĎ Mishler, BD y SP Churchill. 1984. A cladistic approach to the phylogeny of the "bryophytes". Brittonia 36: 406-424.
  13. ‚ÜĎ Qiu, Y-L, Y. Cho, JC. Cox y JD Palmer. 1998. The gain of three mitochondrial introns identifies liverworts as the earliest land plants. Nature 402: 404-407.
  14. ‚ÜĎ Nickrent D, CL Parkinson, JD Palmer, y RJ Duff. 2000. Multigene phylogeny of land plants with special reference to bryophytes and the earliest land plants. Mol. Biol. Evol. 17: 19: 1885-1895.
  15. ‚ÜĎ Renzaglia KS, RJ Duff, DL Nickrent y DJ Garbary. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants: Implications for a unified phylogeny. Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.] 355: 769-793.
  16. ‚ÜĎ Ligrone, R, JG Duckett y JS Renzaglia. 2000. Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes. Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.] 355: 795-813.
Obtenido de "Embryophyta"

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