Evolución humana

ÔĽŅ
Evolución humana
Antepasados de Homo sapiens
Anterior al género Homo

Primeros Homininos

Australopithecus

Paranthropus

Kenyanthropus

Género Homo

La evoluci√≥n humana (u hominizaci√≥n) explica el proceso de evoluci√≥n biol√≥gica de la especie humana desde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso requiere un an√°lisis interdisciplinar en el que se a√ļnen conocimientos procedentes de ciencias como la gen√©tica, la antropolog√≠a f√≠sica, la paleontolog√≠a, la estratigraf√≠a, la geocronolog√≠a, la arqueolog√≠a y la ling√ľ√≠stica.

El t√©rmino humano, en el contexto de su evoluci√≥n, se refiere a los individuos del g√©nero Homo. Sin embargo, los estudios de la evoluci√≥n humana incluyen otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los cient√≠ficos han estimado que las l√≠neas evolutivas de los seres humanos y de los chimpanc√©s se separaron hace entre 5 y 7 millones de a√Īos. A partir de esta separaci√≥n la estirpe humana sigui√≥ ramific√°ndose originando nuevas especies, todas extintas actualmente a excepci√≥n del Homo sapiens.

Contenido

Etapas en la evolución humana

Los pre-australopitecinos

Los primeros posibles hom√≠nidos b√≠pedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antig√ľedad de 6 √≥ 7 millones de a√Īos), Orrorin tugenensis (unos 6 millones de a√Īos) y Ardipithecus (entre 5,5 y 4,5 millones de a√Īos). Los f√≥siles de estos hom√≠nidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente b√≠pedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo apodado Ardi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; as√≠, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era b√≠pedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los dem√°s, indica que deb√≠a caminar apoy√°ndose sobre la parte externa de los pies y que no pod√≠a recorrer grandes distancias.[1]

Los australopitecinos

Reconstrucción de Australopithecus afarensis.

Los primeros homininos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bípedos son los miembros del género Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).

Este tipo de hominino prosper√≥ en las sabanas arboladas del este de √Āfrica entre 4 y 2,5 millones de a√Īos atr√°s con notable √©xito ecol√≥gico, como lo demuestra la radiaci√≥n que experiment√≥, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiop√≠a y el Chad hasta Sud√°frica.

Su desaparici√≥n se ha atribuido a la crisis clim√°tica que se inici√≥ hace unos 2,8 millones de a√Īos y que condujo a una desertificaci√≥n de la sabana con la consiguiente expansi√≥n de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presi√≥n evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en la explotaci√≥n de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente m√°s carn√≠voros, originando a los primeros Homo.

Los primeros Homo

Reconstrucción de Homo habilis

No se sabe con certeza qué especie originó los primeros miembros del género Homo; se han propuesto a A. africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo general. También se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo.[2]

Cl√°sicamente se consideran como perteneciente al g√©nero Homo los hom√≠nidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visi√≥n ha sido puesta en duda en los √ļltimos a√Īos; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari, hace 2,5 millones de a√Īos fue capaz de fabricar herramientas.[3] Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria l√≠tica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las m√°s antiguas proceden de la regi√≥n de Afar (Etiop√≠a) y su antig√ľedad se estima en unos 2,6 millones de a√Īos,[4] pero no existen f√≥siles de hom√≠nidos asociados a ellos (ver El artesano olduvayense).

De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron √Āfrica Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de a√Īos atr√°s, que a veces se re√ļnen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm¬≥.

El poblamiento de Eurasia

Reconstrucción de Homo ergaster.
Distribución geográfica y temporal del género Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonomía y distribución geográfica.
Excavación en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca (Provincia de Burgos).

Esta es sin duda la etapa m√°s confusa y compleja de la evoluci√≥n humana. El sucesor cronol√≥gico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos f√≥siles m√°s antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de a√Īos, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm¬≥.

Morfol√≥gicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a √©l como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar √Āfrica; se han hallado f√≥siles asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de a√Īos de antig√ľedad y que se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de √Āfrica de nuestros antepasados remotos.[5]

Esta primera migraci√≥n humana condujo a la diferenciaci√≥n de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (Espa√Īa, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en √Āfrica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, m√°s elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 √≥ 1,7 millones de a√Īos). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnolog√≠a habr√≠an ocupado los entornos m√°s favorables desplazando a los tecnol√≥gicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de a√Īos despu√©s del descubrimiento del Achelense. Una explicaci√≥n alternativa es que la migraci√≥n se produjera antes de la aparici√≥n del Achelense.[6]

Parece que el flujo gen√©tico entre las poblaciones africanas, asi√°ticas y europeas de esta √©poca fue escaso o nulo. Homo erectus pobl√≥ Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 a√Īos (yacimientos del r√≠o Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento, como Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia). Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 mill√≥n de a√Īos (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra m√°s antiguas no asociadas a restos f√≥siles en diversos lugares. La posici√≥n central de H. antecessor como antepasado com√ļn de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).

Los √ļltimos representantes de esta fase de nuestra evoluci√≥n son Homo heidelbergensis en Europa, que supuestamente est√° en la l√≠nea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en √Āfrica que ser√≠a el antepasado del hombre moderno.[7] [8] [9]

Una visión más conservativa de esta etapa de la evolución humana reduce todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politípica de amplia dispersión con numerosas subespecies y poblaciones interfértiles genéticamente interconectadas.

Nuevos or√≠genes en √Āfrica

La fase final de la evolución de la especie humana está presidida por tres especies humanas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homínido de Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.

El Hombre de Neanderthal surgi√≥ y evolucion√≥ en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000 a√Īos,[6] presentando claras adaptaciones al clima fr√≠o de la √©poca (complexi√≥n baja y fuerte, nariz ancha).

El hom√≠nido de Denisova vivi√≥ hace 40.000 a√Īos en los montes Altai y probablemente en otras √°reas en las cuales tambi√©n vivieron neandertales y sapiens. El an√°lisis del ADN mitocondrial indica un ancestro femenino com√ļn con las otras dos especies hace aproximadamente un mill√≥n de a√Īos.[10] La secuencia de su genoma ha revelado que habr√≠a compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650.000 a√Īos y con los humanos modernos hace 800.000 a√Īos. Un molar descubierto presenta caracter√≠sticas morfol√≥gicas claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos.[11]

Los f√≥siles m√°s antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 a√Īos (Etiop√≠a). Hace unos 90.000 a√Īos lleg√≥ al Pr√≥ximo Oriente donde se encontr√≥ con el Hombre de Neanderthal que hu√≠a hacia el sur de la glaciaci√≥n que se abat√≠a sobre Europa. Homo sapiens sigui√≥ su expansi√≥n y hace unos 45.000 lleg√≥ a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su √°rea de distribuci√≥n (Pen√≠nsula ib√©rica, mesetas altas de Croacia), donde desapareci√≥ hace unos 28.000 a√Īos.

Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el an√°lisis del genoma mitocondrial completo de f√≥siles de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace 660.000 (¬Ī 140.000) a√Īos.[12] (ver el apartado "Clasificaci√≥n" en Homo neanderthalensis).

Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual, sino una especie de l√≠nea evolutiva paralela derivada tambi√©n del Homo erectus/Homo ergaster a trav√©s del eslab√≥n conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexisti√≥ con el Homo sapiens y quiz√° termin√≥ extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existi√≥ alg√ļn mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo gen√©tico, inferior al 5% (un arque√≥logo y paleoantrop√≥logo que defend√≠a la hip√≥tesis de una fuerte mixog√©nesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interf√©rtiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens.

Homo sapiens

Artículo principal: Origen de los humanos modernos

Los parientes vivos más cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpancé, el bonobo y el orangután.

Demostración palmaria de este parentesco es que un mapeo del genoma humano actual indica que Homo sapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpancé y con el bonobo. Para mayor precisión, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de sólo el 0,27% respecto al genoma de Pan troglodytes (chimpancés) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas.

Los f√≥siles m√°s antiguos de Homo sapiens tienen una antig√ľedad de casi 200.000 a√Īos[13] y proceden del sur de Etiop√≠a (formaci√≥n Kibish del r√≠o Omo), considerada como la cuna de la humanidad (v√©ase Hombres de Kibish). A estos restos f√≥siles siguen en antig√ľedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160.000 a√Īos.

Biocronología de Hominina

Algunos datos de gen√©tica molecular concordantes con hallazgos paleontol√≥gicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, seg√ļn los rastreos del ADNmt - que s√≥lo se transmite a trav√©s de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora com√ļn que habr√≠a vivido en el noreste de √Āfrica, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad gen√©tica all√≠) hace entre 150.000 y 230.000 a√Īos[14] (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).

Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por l√≠nea paterna hay una ascendencia que llega hasta el Ad√°n cromos√≥mico, el cual habr√≠a vivido en el √Āfrica subsahariana entre hace 60.000 y 90.000 a√Īos.[15]

Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s√≠ exigua poblaci√≥n de Homo sapiens hace unos 74.000 a√Īos se redujo al borde de la extinci√≥n al producirse el estallido del volc√°n Toba, seg√ļn la Teor√≠a de la cat√°strofe de Toba, volc√°n ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupci√≥n-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupci√≥n del Monte Santa Helena en 1980. Esto signific√≥ que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volc√°nica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Seg√ļn esta hip√≥tesis llamada entre la comunidad cient√≠fica Cat√°strofe de Toba, la poblaci√≥n de Homo sapiens (entonces toda en √Āfrica; la primera migraci√≥n fuera de √Āfrica fue en torno al a√Īo 70.000 ac) se habr√≠a reducido a s√≥lo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significar√≠a que el 'pool' gen√©tico de la especie se habr√≠a restringido de tal modo que se habr√≠a potenciado la unidad gen√©tica de la especie humana[cita requerida].

No todos est√°n de acuerdo con esa dataci√≥n. Despu√©s de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivi√≥ en √Āfrica hace unos 60.000 a√Īos.[16]

Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo, que servía de "argumento" a teorías racistas.

Migraciones prehistóricas de Homo sapiens

Artículo principal: Migraciones humanas prehistóricas

Junto a los hallazgos arqueológicos, los principales indicadores de la expansión del ser humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son característicos de la descendencia por línea materna y paterna respectivamente.

Los humanos ya habr√≠an comenzado a salir de √Āfrica unos 90.000 a√Īos antes del presente; colonizando para esas fechas el levante (Estos restos f√≥siles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relaci√≥n real con los humanos modernos es muy discutible).[17]

Mapa de la migraci√≥n humana seg√ļn estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de a√Īos desde la actualidad. La l√≠nea azul se√Īala la extensi√≥n m√°xima de los hielos y las √°reas de tundra durante la √ļltima gran glaciaci√≥n.

Australia y Nueva Guinea: la L√≠nea de Wallace no signific√≥ para los Homo sapiens un l√≠mite insuperable para acceder a esta regi√≥n. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 50.000 a√Īos cuando pudieron fabricar r√ļsticas almad√≠as o balsas de juncos para atravesar el estrecho que separaba a Sahul de la regi√≥n de la Sonda.

Europa: comenz√≥ a ser colonizada hace s√≥lo unos 40.000 a√Īos, se supone que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde √Āfrica hacia Europa, por lo que habr√≠a resultado m√°s practicable una migraci√≥n costera desde las costas de Eritrea a las costas yemen√≠es y de all√≠ al subcontinente indio. La expansi√≥n por Europa coincide con la extinci√≥n de su coet√°neo de entonces, el hombre de Neandertal.

Ocean√≠a: la colonizaci√≥n de estas islas m√°s pr√≥ximas a Eurasia se habr√≠a iniciado hace unos 50.000 a√Īos, pero la expansi√≥n por esta MUG (macro-unidad geogr√°fica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5.000 a√Īos pueblos austronesios comenzaron una efectiva expansi√≥n por Ocean√≠a, aunque archipi√©lagos como el de Haw√°i y Nueva Zelanda no estaban a√ļn poblados por seres humanos hace 2.000 o 1.500 a√Īos (esto requiri√≥ el desarrollo de una apropiada t√©cnica naval y conocimientos suficientes de n√°utica).

Am√©rica: la llegada del hombre a Am√©rica, se habr√≠a iniciado hace unos 20.000 o, al menos, 15.000 a√Īos, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los oc√©anos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia.

Ant√°rtida: ha sido la √ļltima MUG descubierta por el espa√Īol Gabriel de Castilla (1603), siendo poblada desde 1904, y con poblaci√≥n nativa desde 1978 (poblaci√≥n chilena).

Bipedestación

Los Homininos, primates b√≠pedos, habr√≠an surgido hace unos 6 √≥ 7 millones de a√Īos en √Āfrica, cuando dicho continente se encontr√≥ afectado por una progresiva desecaci√≥n que redujo las √°reas de bosques y selvas. Como adaptaci√≥n al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar f√°cilmente de modo b√≠pedo y mantenerse erguidos (East Side Story;[18] [19] ) . M√°s a√ļn, en un medio c√°lido y con fuerte radiaci√≥n ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha b√≠peda y la progresiva reducci√≥n de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150.000 a√Īos el norte de √Āfrica volvi√≥ a sufrir una intensa desertizaci√≥n lo cual signific√≥ otra gran presi√≥n evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens.

Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:

  • Cr√°neo. Para permitir la bipedestaci√≥n, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la m√©dula espinal pasa del cr√°neo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del cr√°neo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo.
  • Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectil√≠nea en los simios, en el Homo sapiens y en sus ancestros b√≠pedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo dem√°s la columna vertebral ha podido erguirse casi 90¬ļ a la altura de la pelvis; si se compara con un chimpanc√© se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado hac√≠a adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sit√ļa encima del soporte que constituyen los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza")[cita requerida]. Otro detalle; las v√©rtebras humanas son m√°s circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical.
  • Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evoluci√≥n de nuestra especie. Los huesos il√≠acos de la regi√≥n pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los √≥rganos al estar en posici√≥n erecta. La citada modificaci√≥n de la pelvis implica una disminuci√≥n importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestaci√≥n implica una posici√≥n de la pelvis, que hace que las cr√≠as nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un √°ngulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otros mam√≠feros el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se ver√° m√°s adelante, esto ha sido fundamental en la evoluci√≥n de nuestra especie.
Huxley - Mans Place in Nature.jpg
  • Piernas. Tambi√©n para la bipedestaci√≥n ha habido otros cambios morfol√≥gicos muy importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido, el f√©mur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulaci√≥n de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpanc√©- existe una mayor flexibilidad de la articulaci√≥n de la rodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de los √°rboles, es as√≠ que el humano a diferencia de sus parientes m√°s pr√≥ximos no marcha con las rodillas dobladas.
  • Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el tal√≥n, reduci√©ndose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en l√≠neas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensi√≥n. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una funci√≥n importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funci√≥n vital para lograr el equilibrio de los homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpanc√© es transversal, lo que permite al simio aferrarse m√°s f√°cilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente rectil√≠neos en comparaci√≥n con los de otros primates.

Ventajas y desventajas de la bipedestación

Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anat√≥micas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requiri√≥ una fuerte presi√≥n selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha b√≠peda comparada con la cuadr√ļpeda. Tambi√©n se ha notado que ning√ļn otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarroll√≥ una marcha b√≠peda. Hemos de tener en cuenta que partimos de hom√≠nidos con un tipo de desplazamiento cuadr√ļpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los chimpanc√©s, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha cuadr√ļpeda de ning√ļn otro mam√≠fero. Los primeros hom√≠nidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de √°rboles situados a distancia. La marcha b√≠peda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que:[6]

  • Permite otear el horizonte por encima de la vegetaci√≥n herb√°cea en busca de √°rboles o depredadores.
  • Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cr√≠as) con las manos, liberadas de la funci√≥n locomotora.
  • Es m√°s lenta que la marcha cuadr√ļpeda, pero es menos costosa energ√©ticamente, lo que deber√≠a ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un h√°bitat m√°s pobre en recursos que la selva.
  • Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa √ļtil en un h√°bitat con escasez del l√≠quido elemento.

Hace a√Īos se argument√≥ que la liberaci√≥n de las manos por parte de los primeros hom√≠nidos b√≠pedos les permiti√≥ elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habr√≠a sido el principal motor de nuestra evoluci√≥n. Hoy est√° claro que la liberaci√≥n de las manos (que se produjo hace m√°s de 4 millones de a√Īos) no est√° ligada a la fabricaci√≥n de herramientas, que aconteci√≥ unos 2 millones de a√Īos despu√©s, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo com√≠an carro√Īa espor√°dicamente.[cita requerida]

Pero la bipedestaci√≥n trajo una desventaja en la reproducci√≥n, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllev√≥ un cambio anat√≥mico de las caderas, con gran reducci√≥n del canal del parto que hacia m√°s dif√≠cil y doloroso el alumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de un chimpanc√© promedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienes adem√°s presentan un tama√Īo de cerebro similar.[20]

Aspectos morfológicos

Diferencias con otros primates

Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivían en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad genética, que tiene la mayoría de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales pérdidas durante la evolución han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demográfico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).

Todos los cambios rese√Īados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de a√Īos), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulaci√≥n sangu√≠nea y linf√°tica.

Liberación de los miembros superiores

La postura b√≠peda dej√≥ libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funci√≥n de patas (excepto en los ni√Īos muy peque√Īos) ni la de braquiaci√≥n, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexi√≥n de tipo arbor√≠cola.

Esta liberaci√≥n de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptaci√≥n √≥ptima al bioma de sabana; al marchar b√≠pedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre pod√≠an recoger m√°s f√°cilmente su comida; ra√≠ces, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles peque√Īos, roedores y carro√Īa; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carro√Īeros y, dentro del carro√Īeo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas reci√©n cazadas por especies netamente carn√≠voras; para tal pr√°ctica, nuestros ancestros deb√≠an haber actuado en bandas, organizadamente.

Los miembros superiores, siempre en relaci√≥n con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una caracter√≠stica heredada de los primates m√°s antiguos, pero si en √©stos la funci√≥n principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que serv√≠an de alimento, en la l√≠nea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de √©sta, se ha hecho gradualmente m√°s precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboraci√≥n de artefactos; a√ļn (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la l√≠nea evolutiva comenz√≥ a crear artefactos, es seguro que hace ya m√°s de 2 millones de a√Īos Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpanc√©s, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronaci√≥n en la articulaci√≥n de la mu√Īeca tambi√©n ha sido important√≠simo para la capacidad de elaborar artefactos.

Visión

El humano hereda de los prosimios la visión estereoscópica y pancromática (la capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visión estereoscópica (en tres dimensiones), pero si esa característica surge en los prosimios como una adaptación para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbríos como los de las junglas, en Homo sapiens tal función cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visión es bastante más aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitará el hecho por el cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mímica), y facilitará asimismo lo imaginario.

Especialización

Pese al conjunto de modificaciones morfol√≥gicas antes rese√Īadas, desde el punto de vista de la anatom√≠a comparada, llama la atenci√≥n una cuesti√≥n: Homo sapiens es un animal relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado alg√ļn tipo de especializaci√≥n anat√≥mica (por ejemplo los artiod√°ctilos poseen pezu√Īas que les permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una √≥ptima adaptaci√≥n a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparici√≥n de la especie especializada y asociada a tal bioma si √©ste se modifica.

La ausencia de tales especializaciones anatómicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre las demás especies de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.

M√°s a√ļn, aunque parezca parad√≥jico, Homo sapiens tiene caracter√≠sticas neot√©nicas. En efecto, la estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima m√°s a la de la cr√≠a de un chimpanc√© que a la de un chimpanc√© adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo √≠ndice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato.

Homo sapiens es, por su anatomía, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales.

Asociado al hecho por el cual morfol√≥gicamente el ser humano tenga caracter√≠sticas que le aproximan a las de un chimpanc√© "ni√Īo" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente peque√Īos y poco especializados, las mand√≠bulas, por esto, se ha abreviado y hecho m√°s delicadas, falta adem√°s el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mand√≠bulas humanas las hace casi totalmente in√ļtiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los muchos d√©ficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.

Tabla comparativa de las diferentes especies del género Homo

Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fósiles.
Especies Cronología (cron) Distribución Altura de adulto (m) Masa de adulto (kg) Volumen craneal (cm³) Registro fósil Descubrimiento /
publicación del nombre
H. habilis 2.5‚Äď1.4 √Āfrica oriental 1.0‚Äď1.5 30‚Äď55 600 Varios 1960/1964
H. rudolfensis 1.9 Kenia       1 cr√°neo 1972/1986
H. georgicus 1.8‚Äď1.6 Georgia     600 Escasos 1999/2002
H. ergaster 1.9‚Äď1.25 Este y Sur de √Āfrica 1.9   700‚Äď850 Varios 1975
H. erectus 2‚Äď0.3 √Āfrica, Eurasia (Java, China, Vietnam, Caucaso) 1.8 60 900‚Äď1100 Varios 1891/1892
H. cepranensis 0.8 Italia       1 copa craneal 1994/2003
H. antecessor 0.8‚Äď0.35 Espa√Īa, Inglaterra 1.75 90 1000 Tres sitios 1994/1997
H. heidelbergensis 0.6‚Äď0.25 Europa, √Āfrica 1.8 60 1100‚Äď1400 Varios 1907/1908
Homo rhodesiensis 0.3‚Äď0.12 Zambia     1300 Muy pocos 1921
Homo neanderthalensis 0.23‚Äď0.024 Europa, Asia Occidental 1.6 55‚Äď70 (complexi√≥n fuerte) 1200‚Äď1700 Varios 1829/1864
Homo sapiens 0.25‚Äďpresente Mundial 1.4‚Äď1.9 55‚Äď100 1000‚Äď1850 Todav√≠a vive ‚ÄĒ/1758
H. sapiens idaltu 0.16 Etiop√≠a     1450 3 cr√°neos 1997/2003
H. floresiensis 0.10‚Äď0.012 Indonesia 1.0 25 400 7 individuos 2003/2004

Aparición del lenguaje simbólico

Artículo principal: Evolución del lenguaje

Hablar de la aparición del lenguaje humano, lenguaje simbólico, por lógica parecería implicar que hay que hablar previamente de la cerebración, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simbólico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfológicos que son previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancés pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simbólico basándose en la mímica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicación para sordomudos).

Ahora bien, el lenguaje simb√≥lico por excelencia es el basado en los significantes ac√ļsticos, y para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren m√°s innovaciones morfol√≥gicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simb√≥lico. En efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en los mam√≠feros, a excepci√≥n del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la tr√°quea de un modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica m√°s abajo, lo que permite a las cuerdas vocales la producci√≥n de sonidos m√°s claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiraci√≥n y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una elevaci√≥n de la b√≥veda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posici√≥n y estructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitir√°n un lenguaje oral lo suficientemente articulado.

Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espa√Īa) evidencian que Homo antecessor, hace unos 800.000 a√Īos, ya ten√≠a la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simb√≥lico, aunque la consuetudinaria fabricaci√≥n de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace unos 2 millones de a√Īos, sugiere que en √©stos ya exist√≠a un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente informaci√≥n o ense√Īanza para la confecci√≥n de los toscos artefactos.

Además de todas las condiciones recién mencionadas, imprescindibles para la aparición de un lenguaje simbólico, se debe hacer mención de la aparición del gen FOXP2 que resulta básico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simbólico, como se verá a continuación.

Cerebración

La cerebración y la corticalización son temas que requieren, por sí solos, artículos propios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aquí importa comentar de lo mínimo indispensable para comprender la evolución humana.

La cerebración tanto como la corticalización son fenómenos biológicos muy anteriores a la aparición de los homínidos, sin embargo en éstos, y en especial en Homo sapiens, la cerebración y la corticalización adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Theilard de Chardin enunció una curiosa teoría, la de la noósfera y noogénesis, esto es: teoría del pensar inteligente, que se basa en la evolución del cerebro).

El cerebro de Homo sapiens, en relación a la masa corporal, es uno de los más grandes. Más llamativo es el consumo de energía metabólica (por ejemplo, la producida por la "combustión" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energía corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.

En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, siendo el promedio global actual de 1.350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino c√≥mo se dispone; esto es: c√≥mo est√° dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular. Por t√©rmino medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor tama√Īo que el de nuestra especie, pero la morfolog√≠a de su cr√°neo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses ten√≠an poco desarrollados los l√≥bulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal. El cr√°neo de Homo sapiens no s√≥lo tiene una frente prominente sino que es tambi√©n m√°s alto en el occipucio (cr√°neo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los l√≥bulos frontales. De todos los mam√≠feros, Homo sapiens es el √ļnico que tiene la faz ubicada bajo los l√≥bulos frontales.

Sin embargo, a√ļn m√°s importante para la evoluci√≥n del enc√©falo parecen haber sido las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.

Se ha hecho menci√≥n en el apartado dedicado a la aparici√≥n del lenguaje articulado de la importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las √°reas del lenguaje y de las √°reas de s√≠ntesis (las √°reas de s√≠ntesis se encuentran en la corteza cerebral de los l√≥bulos frontales). El aumento del cerebro y su especializaci√≥n permiti√≥ la aparici√≥n de la llamada lateralizaci√≥n, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza √°reas espec√≠ficas que posibilitan el lenguaje simb√≥lico basado en significantes ac√ļsticos: el √°rea de Wernicke y el √°rea de Broca.

Es casi seguro que ya hace 200.000 a√Īos los sujetos de la especie Homo sapiens ten√≠an un potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta art√≠stica conocido se data hace s√≥lo unos 75.000 a√Īos, los primeros grafismos y expresiones netamente simb√≥licas fuera del lenguaje hablado se datan hace s√≥lo entre 40.000 y 35.000 a√Īos. Las primeras escrituras (" memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5.500 √≥ 5.000 a√Īos, en el Valle del Nilo √≥ en la Mesopotamia asi√°tica.

Se ha dicho, también líneas antes, que Homo sapiens mantiene características de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpancé infantil;, en efecto, tal morfología es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lóbulos frontales desarrollados.

La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; a√ļn en el feto y en el neonato, raz√≥n principal por la cual los partos son dif√≠ciles, sumada a la disposici√≥n de la pelvis.

Una soluci√≥n parcial a esto es la heterocron√≠a: el neonato humano est√° muy incompletamente desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de met√°fora) que la gestaci√≥n en el ser humano no se restringe a los ya de por s√≠ prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros a√Īos; en efecto, el infante est√° completamente desvalido durante a√Īos, tan es as√≠ que, que entre los 2 a 4 a√Īos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las √°reas visuales del cerebro como para tener una percepci√≥n visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en la d√©cada de 1930). Ahora bien, si Homo sapiens tarda mucho en poder tener una percepci√≥n plena de su imagen corporal es interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (s√≥lo se nota esta capacidad en bonobos, chimpanc√©s, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).

Tal es la prematuraci√≥n de Homo sapiens, que mientras un chimpanc√© neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpanc√© adulto, o la capacidad de Australopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, en Homo sapiens 'beb√©' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendr√° a los 45 a√Īos (a los 45 a√Īos aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano).

Pero no basta el desarrollo cronológico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por así decirlo- o desarrolle requiere de estimulación y afecto; de otro modo la organización de algunas de las áreas del cerebro puede quedar atrofiada.

Cuadro sinóptico de la evolución humana

√Čpoca[21] Edad Tiempo (absoluto) Australopitecinos (√Āfrica) Homo en √Āfrica Homo en Europa Homo en Asia Cultura
Holoceno (reciente) Actualidad
 
11.700
H. sapiens H. sapiens H. sapiens Neolítico a actualidad
(Escritura, ...)
Pleistoceno Tarantiense[22] 11.700
 
 
 
 
 
126.000
H. sapiens
(195.000-act.)
H. sapiens
(¬Ņ40.000-act.)
H. neanderthalensis
(230.000-29.000)
H. sapiens
(42.000-act.)
H. floresiensis
(75.000-13.000)
H. erectus soloensis
(130.000-50.000)
Paleolítico Superior
Musteriense
(Pensamiento abstracto, arte)
Ioniense[22] 126.000
 
 
 
 
 
781.000
H. sapiens idaltu
(185.000)
H. sapiens
(195.000-act.)
H. rhodesiensis
(600.000-160.000)
H. neanderthalensis
(230.000-29.000)
H. heidelbergensis
(500.000-250.000)
H. erectus
(1,8 Ma-250.000)
Musteriense
Achelense
(Fuego)
Calabriense[22] 781.000
 
 
 
1,8 Ma
Paranthropus robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,2 Ma)
Australopithecus sediba
(1,95-1,78 Ma)
H. ergaster
(1,75-1 Ma)
H. habilis
(1,9-1,6 Ma)
H. cepranensis
(800.000)
H. antecessor
(1,2 Ma-780.000)
H. erectus
(1,8 Ma-250.000)
H. georgicus
(1,8 Ma)
Achelense
Olduvayense
Gelasiense[22] 1,8 Ma
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2,59 Ma
A. sediba
(1,95-1,78 Ma)
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,2 Ma)
P. aethiopicus
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
(2,5 Ma)
A. africanus
(3-2,5 Ma)
H. habilis
(1,9-1,6 Ma)
H. rudolfensis
(2,4-1,9 Ma)
 
 
 
 
 
 
 
 
Olduvayense
(Industria lítica)
Plioceno Piacenziense 2,59 Ma
 
 
 
 
 
 
3,6 Ma
A. africanus
(3-2,5 Ma)Kenyanthropus platyops
(3,5 Ma)
A. bahrelghazali
(3,58 ¬Ī 0,27 Ma)
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
Zancleense 3,6 Ma
 
 
5,33 Ma
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
A. anamensis
(4,2-3,9 Ma)

Futuro de la evolución humana

Una línea del pensamiento asegura que la especie humana ha dejado de evolucionar. La razón que plantea es que los avances en la ciencia ahora permiten sobrevivir a personas que de otra forma habrían muerto (eliminación de la presión selectiva), y también permiten una movilidad a nivel global, diluyendo cualquier novedad genética en una población tan grande (eliminación de la deriva genética).[23]

Sin embargo, existen otras posturas que consideran que son precisamente los adelantos tecnológicos los que impulsan actualmente la evolución humana. Por una parte, se ha propuesto que el entorno actual favorece la reproducción de las personas inteligentes, independientemente de su fuerza física o su estado de salud.[23] Además, es posible que la ingeniería genética humana permita seleccionar las características genéticas de la descendencia.[23] Por otra parte, también se ha propuesto que en el futuro la tecnología posibilite a las personas vivir como seres digitales dentro de cuerpos artificiales.[23]

Referencias

Notas

  1. ‚ÜĎ Art√≠culo publicado en el peri√≥dico La Vanguardia el 2 de octubre de 2009
  2. ‚ÜĎ Leakey, M. G.; Spoor, F.; Brown, F. H.; Gatogo, P. N.; Kiarie C., Leakey, L. N. y McDougall, I. (2001). ¬ęNew hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages¬Ľ. Nature, 410: 433-440
  3. ‚ÜĎ Asfaw, B., White, T., Lovejoy, O., Latimer, B., Simpson, S. & Suwa, G., 1999. Australopithecus garhi: a new species of early hominid from Ethiopia. Science, 23(5414): 629-635.
  4. ‚ÜĎ Semaw, Sileshi (2000). ¬ę[www.indiana.edu/~origins/X-PDF/Semaw2000.pdf The World‚Äôs Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2.6‚Äď1.5 Million Years Ago]¬Ľ. Journal of Archaeological Science 27 (12). doi:10.1006/jasc.1999.0592. www.indiana.edu/~origins/X-PDF/Semaw2000.pdf. 
  5. ‚ÜĎ Vekua A., Lordkipanidze D., Rightmire G. P., Agusti J., Ferring R., Maisuradze G. et al., 2002. A new skull of early Homo from Dmanisi, Georgia". Science, 297: 85-89.
  6. ‚ÜĎ a b c Arsuaga, J. L. & Mart√≠nez, I. 1998. La especie elegida. Ediciones Temas de Hoy, Madrid, 342pp. ISBN 978-84-7880-909-7
  7. ‚ÜĎ Manzi, G. (2004). ¬ęHuman Evolution at the Matuyama-Brunhes Boundary¬Ľ. Evolutionary Anthropology: Issues, News and Reviews 13: 11-24.
  8. ‚ÜĎ White, Tim D. et. al. (2003). ¬ęPleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia¬Ľ. Nature 423 (6491): 742-747.
  9. ‚ÜĎ Arsuaga, J. L., Martinez, I., Lorenzo, C., Gracia, A., Munoz, A., Alonso, O. & Gallego, J. (1999) "The human cranial remains from Gran Dolina Lower Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Spain)". Journal of Human Evolution 37: 431-457.
  10. ‚ÜĎ Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P. & P√§√§bo, Svante (2010), ¬ęThe complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia¬Ľ, Nature 464: 894-897.
  11. ‚ÜĎ Reich, David; Richard E. Green, et.al. (22 December, 2010) "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia"; Nature 468 (1012): 1053‚Äď1060.
  12. ‚ÜĎ Richard E. Green et. al. (2008) "A Draft Sequence of the Neandertal Genome"; Science 328 (5979): 710-722.
  13. ‚ÜĎ McDougall, I., Brown, F. H. & Fleagle, J. G., 2005. Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia. Nature, 433: 733-736. Abstract
  14. ‚ÜĎ Soares, Pedro et al 2009, Supplemental Data, Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock. AJHG, Volume 84
  15. ‚ÜĎ Mitochondrial Eve and Y-chromosomal Adam The Genetic Genealogist
  16. ‚ÜĎ Documentary Redraws Humans' Family Tree(en idioma ingl√©s)
  17. ‚ÜĎ The battle over the emergence of modern humans in Eurasia, Chris Brown, 2002, New Archaeology
  18. ‚ÜĎ Coppens, Y., 1994. East Side Story: the origin of humankind. Scientific American, 270: 62-69.
  19. ‚ÜĎ Esta cuesti√≥n es objeto de debate y se proponen diversas alternativas para intentar explicar la bipedestaci√≥n. Por ejemplo: S. K. S. Thorpe, R. L. Holder, R. H. Crompton (2007) ¬ęOrigin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches¬Ľ. Science, 316(5829): 1328-31. Paul O'Higgins, Sarah Elton (2007) ¬ęWalking On Trees¬Ľ. Science, 316(5829): 1292-4
  20. ‚ÜĎ Sloan, Christopher 2005, "La historia del origen del hombre." National Geographic.
  21. ‚ÜĎ Las √©pocas, edades y colores usados son los establecidos en la ¬ęInternational Sratigraphic Chart¬Ľ (2009). Consultado el 10 de abril de 2010.
  22. ‚ÜĎ a b c d En 2006 se incorpor√≥ al Cuaternario la edad o piso Gelasiense (desde el Plioceno al Pleistoceno), bajando por tanto la fecha de inicio del Pleistoceno a los 2,59 Ma y pasando a tener cuatro divisiones en lugar de las tres cl√°sicas (Pleistoceno Inferior, Medio y Superior, ahora Calabriense, Ioniense y Tarantiense respectivamente). Ver p. ej.: Clague, John y Comit√© Ejecutivo del INQUA (2006). ¬ęOpen Letter by INQUA Executive Committee¬Ľ. Quaternary Perspectives 16 (1):  158‚Äď159. http://www.inqua.org/documents/QP%2016-1.pdf. 
  23. ‚ÜĎ a b c d ¬ęEvoluci√≥n humana se detuvo por avances de la ciencia: genetistas¬Ľ. La Jornada (25 de agosto de 2011). Consultado el 26 de agosto de 2011.

Bibliografía complementaria

  • Guill√©n-Salazar, F. (2005). Existo, luego pienso: los primates y la evoluci√≥n de la inteligencia humana. Madrid: Ateles Editores.
  • L√≥pez Moratalla, Natalia (2007). La din√°mica de la evoluci√≥n humana. Eunsa. ISBN 978-84-313-2438-4. 
  • Morgan Allman, John (2003), El cerebro en evoluci√≥n. Ariel: Barcelona.
  • Stix, Gary (2008): ¬ęHuellas de un pasado lejano¬Ľ. Investigaci√≥n y Ciencia, 384(sept.): 12-19 (Migraciones prehist√≥ricas)

Véase también

Enlaces externos


Wikimedia foundation. 2010.

Mira otros diccionarios:

  • Evoluci√≥n humana ‚ÄĒ La evoluci√≥n humana o tambi√©n hominizaci√≥n se define como el proceso de transformaci√≥n de la especie humana desde sus ancestros hasta el estado actual. * * * Evoluci√≥n de los seres humanos modernos desde formas no humanas y formas hom√≠nidas… ‚Ķ   Enciclopedia Universal

  • Museo de la Evoluci√≥n Humana ‚ÄĒ MEH Entrada principal al Museo de la Evoluci√≥n Humana. Informaci√≥n geogr√°fica Coordenadas ‚Ķ   Wikipedia Espa√Īol

  • Centro Nacional de Investigaci√≥n sobre la Evoluci√≥n Humana ‚ÄĒ Saltar a navegaci√≥n, b√ļsqueda El Centro Nacional de Investigaci√≥n sobre la Evoluci√≥n Humana aparece tras la firma de un convenio entre el Ministerio de Educaci√≥n y Ciencia de Espa√Īa y la Junta de Castilla y Le√≥n en marzo del 2004. Tiene su sede… ‚Ķ   Wikipedia Espa√Īol

  • Anexo:F√≥siles de la evoluci√≥n humana ‚ÄĒ La siguiente tabla muestra los principales f√≥siles descubiertos en relaci√≥n con la evoluci√≥n humana. Existen miles de f√≥siles, por lo que este anexo no tiene el fin de mostrarlos todos, sino mostrar aquellos descubrimientos que sean los m√°s… ‚Ķ   Wikipedia Espa√Īol

  • Evoluci√≥n biol√≥gica ‚ÄĒ ¬ęEvoluci√≥n¬Ľ redirige aqu√≠. Para otras acepciones, v√©ase Evoluci√≥n (desambiguaci√≥n). ¬ęEvolucionismo¬Ľ redirige aqu√≠. Para otras acepciones, v√©ase Evolucionismo (desambiguaci√≥n). Parte de la serie de ‚Ķ   Wikipedia Espa√Īol

  • Evoluci√≥n ‚ÄĒ Saltar a navegaci√≥n, b√ļsqueda El t√©rmino evoluci√≥n puede referirse a: En biolog√≠a y antropolog√≠a: la evoluci√≥n biol√≥gica, el proceso continuo de transformaci√≥n de las especies; la evoluci√≥n humana, el proceso de transformaci√≥n de la especie… ‚Ķ   Wikipedia Espa√Īol

  • Evoluci√≥n del lenguaje ‚ÄĒ Saltar a navegaci√≥n, b√ļsqueda La evoluci√≥n del lenguaje es el campo te√≥rico de la Bioling√ľ√≠stica que trata acerca de c√≥mo emergi√≥ y evolucion√≥ el lenguaje en la linea evolutiva del ser humano. El primero en plantear una teor√≠a seria al respecto… ‚Ķ   Wikipedia Espa√Īol

  • Evoluci√≥n ‚ÄĒ (Del fr. √©volution < lat. evolutio, acci√≥n de desenrollar.) ‚Ėļ sustantivo femenino 1 Desarrollo o transformaci√≥n gradual: ‚Ė† la evoluci√≥n cient√≠fica es fundamental para la curaci√≥n de las enfermedades; la enfermedad sigue una evoluci√≥n favorable ‚Ķ   Enciclopedia Universal

  • humana ‚ÄĒ (as used in expressions) ingenier√≠a humana evoluci√≥n humana migraci√≥n humana naturaleza humana sexualidad humana virus de la inmunodeficiencia humana ‚Ķ   Enciclopedia Universal

  • Evoluci√≥n tecnol√≥gica ‚ÄĒ Saltar a navegaci√≥n, b√ļsqueda Evoluci√≥n tecnol√≥gica es el nombre de una teor√≠a de los estudios de ciencia, tecnolog√≠a y sociedad (CTS) para describir el desarrollo hist√≥rico de la tecnolog√≠a, desarrollado por el fil√≥sofo checo Radovan Richta.[1]… ‚Ķ   Wikipedia Espa√Īol


Compartir el artículo y extractos

Link directo
… Do a right-click on the link above
and select ‚ÄúCopy Link‚ÄĚ

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.