Giberelina

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Giberelina
GA452D es posiblemente la m√°s com√ļn de las giberelinas.

La giberelina es una fitohormona. Se producen en la zona apical, frutos y semillas.

Sus funciones son:

  • Interrumpir el periodo de latencia de las semillas, haci√©ndolas germinar.
  • Inducir la brotaci√≥n de yemas.
  • Promover el desarrollo de los frutos (floraci√≥n).

crecimiento longitudinal del tallo

Es opuesta a otra hormona vegetal denominada ácido abscísico.


Contenido

Ensayos cuantitativos

Bioensayos: Menos sensibles y necesitan más extractos purificados. Hay muchas formas de giberelinas no activas y tampoco conjugadas. Ensayos físico-químicos: Más sensibles y se basan en la detección por espectrofotometría de masas.

Formas químicas de las giberelinas

-Formas libres: Todas derivan del ent-Kaureno y tienen como estructura b√°sica el ent-giberelano. Todas son diterpenoides √°cidos derivados del hidrocarburo heteroc√≠clico ent-Kaureno. Existen dos tipos de formas libres: las que tienen 20 C (inactivas) y las de 19 C (originadas por la p√©rdida de 1 C en determinada posici√≥n). Para que sean activas, deben cumplir dos condiciones, tiene que ser de 19 C y tiene que tener una hidroxilaci√≥n en la posici√≥n 3. Se pensaba que las giberelinas de 20 C ten√≠an actividad, pero no por s√≠ mismas, tienen que degradarse e hidroxilarse en el C3. -Formas conjugadas: T√≠picamente se forman conjugados con gl√ļcidos, de modo que no tienen actividad.

Regulación de los niveles de GAs en la planta

Biosíntesis: Inicialmente se debe sintetizar su precursor inmediato. Para la formación del GGPP (geranil geranil pifosfato) tienen que actuar 2 rutas: a) Síntesis del ispentenil profosfato (IPP): Inicialmente se pensaba en la ruta del acetato/mevalonato, que tiene lugar en el citosol, luego el IPP se transportaba del citosol a los proplastidios. b)Ruta de los terpenoides, una vez formado el IPP, tiene lugar la síntesis del GGPP en los proplastidios. El IPP se isomeriza a dimetilalyldiP. Ambos se unen para formar un monoterpeno (geranio PPi) y se van uniendo más moléculas de IPP. Las gibererlinas, diterpenoides tetracíclicos, surgen a partir del GGDP, que es un diterpenoide lineal, en 3 etapas:

1.-Ciclación: Dividido en dos partes: el GGDP se transforma en CPP y el CDP se convierte en ent-kaweno (tetracíclico). Catalizado pror ciclcasas en los proplastidios.

2.-Oxidaciones: Para dar lugar al aldehído de GA12 (Ald GA12): dos partes: El ent-kaweno se transforma en ácido ent-kawenoico, el grupo metilo del ent-kaweno se transforma en grupos carboxilo del ácido ent-kawenoico y la transformación del anillo B con 6 C en anillo B con 5 C. El ácido ent-kawenoico se transforma en aldehído de GA12. Catalizado por monooxigenasas dependientes de P450 en el RE (transporte desde los proplastidios al RE).

3.-Formaci√≥n del resto de GAs a partir del Ald GA12: Transformaci√≥n del ALd GA12 en GA12 (puede tener lugar en dos partes: en el RE (catalizado por una monooxigenasasa) o en el citosol (catalizado por una diosigenasa). El resto de reacciones de esta etapa ocurren en el citosol, catalizadas por dioxigenasas: la primera modificaci√≥n de la estructura b√°sica es la oxidaci√≥n y posterior eliminaci√≥n del C en posici√≥n 20. La GA12 tiene un grupo metilo en el C20, que se elimina por sucesivas oxidaciones, gener√°ndose distintas Gas en cada etapa oxidativa: Ruta no hidroxilativa. √Čstas, pueden tener lugar en rutas alternativas, como la hidroxilaci√≥n del C13, o la hidroxilaci√≥n del C3 (importante para que la giberelina sea activa).

La biosíntesis de giberelinas está regulada por distintos factores:

      a)Exógenos: Fotoperíodo: Aumentan giberelinas y se produce la floración (en plantas de día largo, que requieren una determinada duración de la noche para crecer).

Temperatura: En determinadas especies, es necesario pasar una época fría para que se produzca la germinación o floración, esas bajas temperaturas inducen al biosíntesis de GAs.

      b)Endógenos: Sistema de retroalimentación de las giberelinas: cuando la concentración de GAs es baja, se induce su síntesis, y cuando es alta la inhibe.

Catabolismo: La hidroxilaci√≥n del C2 es el proceso catab√≥lico m√°s importante (las GAs que presentan el OH en el C2 son inactivas). Conjugaci√≥n: Suele producirse con gl√ļcidos, gener√°ndose una forma inactiva, pero que sirve como reserva movilizable en caso de necesidad. Transporte: No polar (fundamentalmente en el floema. Es frecuente el transporte de formas conjugadas inactivas o de intermediarios de la s√≠ntesis).

Efectos fisiológicos

Naturales: Estimula el crecimiento del tallo de las plantas mediante la estimulación de la división y elongación celular, regulan la transición de la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la iniciación floral, y en la formación de flores unisexuales en algunas especies; promueven el establecimiento y crecimiento del fruto, en casos de que las auxinas no aumentan el crecimiento, promueven la germinación de las semillas (ruptura de la dormición) y la producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación..

Modo de acción

Las giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones extremadamente bajas. Tiene que haber un mecanismo eficaz para la percepci√≥n y transducci√≥n de la se√Īal para que se produzca la respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la divisi√≥n como la elongaci√≥n celular . Inducen el crecimiento a trav√©s de una alteraci√≥n de la distribuci√≥n de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que sintetizan ARNm, el cual favorece la s√≠ntesis de enzimas hidrol√≠ticos, como la őĪ-amilasa, que desdobla el almid√≥n en az√ļcares, dando as√≠ alimento al organismo vegetal, y por tanto, haciendo que incremente su longitud.

Elongación del tallo

Hay diferencias con respecto al proceso inducido por las auxinas: expansi√≥n por el potencial osm√≥tico. El tiempo que se tarda en obtener respuesta es diferente: auxinas (al cabo de 10-15 min de su aplicaci√≥n), GAs (2 √≥ 3 tras su aplicaci√≥n). Los efectos de auxinas y giberelinas en este proceso son aditivos. Las GAs regulan el ciclo celular en los meristemos intercalares, se produce la elongaci√≥n celular y luego la divisi√≥n celular, estando este efecto mediado por una prote√≠na kinasa dependiente de ciclina. En el crecimiento del tallo hay genes que codifican para prote√≠nas transductoras de se√Īal.

Movilización de sustancias de reserva en el endospermo de las semillas

Producci√≥n de enzimas hidrol√≠ticas durante la germinaci√≥n. La alfa-amilasa es sintetizada en la capa de aleurona y su s√≠ntesis es inducida por las GAs. No se han aislado receptores, pero se cree que el receptor de GAs est√° en la superficie exterior de la membrana plasm√°tica de las c√©lulas de esta capa de aleurona. Tras la percepci√≥n , hay un primer paso en la transducci√≥n que implica a una prote√≠an G heterotrim√©rica, que se une a GTP y puede activar a un mensajero 2¬ļ. Posteriormente se distinguen dos rutas: a)Ruta dependiente de Ca++, al final, tiene como consecuencia la secreci√≥n de alfa-amilasa. Tras a√Īadir GAs al medio, en el citosol aumenta la cantidad de Ca++, se induce la secreci√≥n de la alfa-amilasa por ves√≠culas del aparato de Golgi. En este proceso dependiente de Ca++, es posible que participen prote√≠nas kinasas. b)Ruta independiente de Ca++: se induce la expresi√≥n g√©nica de la alfa-amilasa. Tras la activaci√≥n de la prote√≠na G, mensajeros secundarios como el GHPc, y luego un mensajero secundario que inactiva el represor GAI. Algunos de estos genes son, a su vez, codificadores de factores transcripcionales que, posteriormente, permiten la expresi√≥n de los genes de respuesta secundaria a GAs, entre los cuales est√° la alfa-amilasa. Entre los genes que producen la respuesta primaria est√° GAMYB , que es un conocido factor transcripcional. Los promotores de los genes de respuesta secundaria tienen: secuencias de uni√≥n a la prote√≠na GAMYB (factor transcripcional) y secuencias caracter√≠sticas llamadas GARE (elementos de respuesta a las GAs) como la TAACAAA, TATCCAC y C/TCTTTTC/T, que se combinan en los promotores para dar complejos de respuesta a GAs.


Wikimedia foundation. 2010.

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