Hormiga guerrera

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Hormiga guerrera
Razia de hormigas africanas del género Dorylus, conocidas por los masai como siafu.

El t√©rmino hormiga guerrera, hormiga legionaria o marabunta,[1] se aplica a m√°s de 200 especies de hormigas de diferentes subfamilias y g√©neros, que se caracterizan por su agresivo comportamiento depredador, su car√°cter n√≥mada y sus incursiones o ¬ęrazias¬Ľ en las que un enorme n√ļmero de hormigas (de 100 000 a 2 000 000 de obreras adultas en columnas de hasta 20 m de ancho y 200 m de largo) se adentran en un √°rea, atacando a sus presas en masa.[2] [1]

Otro rasgo que comparten es que, a diferencia de la mayor parte de especies de hormigas, estos ¬ęej√©rcitos¬Ľ no construyen hormigueros permanentes, y una colonia de hormigas guerreras se mueve casi sin cesar durante su existencia. Todas las especies son miembros de la familia Formicidae, pero hay varios grupos que han desarrollado de forma independiente el mismo s√≠ndrome ecol√≥gico y de comportamiento b√°sico. Este s√≠ndrome se conoce a menudo como ¬ęcomportamiento legionario¬Ľ, y es un ejemplo de evoluci√≥n convergente.[3]

Contenido

Circunscripción

Hist√≥ricamente, ¬ęhormiga guerrera¬Ľ se refer√≠a, en sentido amplio, a varios miembros de 5 subfamilias de hormigas diferentes: en dos de estos casos, Ponerinae y Myrmicinae, s√≥lo se ha evidenciado el comportamiento legionario en algunas especies y g√©neros; en las otras tres subfamilias, Ecitoninae, Dorylinae y Leptanillinae, todas las especies constituyentes son legionarias. Clasificaciones m√°s recientes de las hormigas incluyen ahora una nueva subfamilia adicional, Leptanilloidinae, que tambi√©n consiste en especies legionarias estrictas, por lo que actualmente tambi√©n se incluye en esta denominaci√≥n.

Un estudio realizado por Sean Brady, de la Universidad Cornell en 2003 sobre treinta especies, indica que las hormigas de los g√©neros Dorylus y Eciton formaron entre ambas un grupo monofil√©tico: todos los indicadores gen√©ticos id√©nticos compartidos sugieren un ancestro com√ļn. Brady concluy√≥ que estos dos grupos son por lo tanto un √ļnico linaje que evolucion√≥ a mediados del Cret√°ceo en Gondwana,[4] y desde entonces las dos subfamilias se unen en una √ļnica subfamilia, Ecitoninae, aunque no existe un consenso total en todo el mundo.[5]

En consecuencia, las hormigas guerreras actualmente reconocidas consisten en los géneros siguientes:

Subfamilia Ponerinae:

  • Leptogenys (algunas especies)
  • Onychomyrmex
  • Simopelta

Subfamilia Myrmicinae:

  • Pheidolegeton

Subfamilia Leptanilloidinae:

  • Asphinctanilloides
  • Leptanilloides

Subfamilia Leptanillinae:

  • Anomalomyrma
  • Leptanilla
  • Phaulomyrma
  • Protanilla
  • Yavnella

Subfamilia Ecitoninae:

  • Aenictus
  • Cheliomyrmex
  • Dorylus (Hormiga Siafu)
  • Eciton
  • Labidus
  • Neivamyrmex
  • Nomamyrmex

Fase nómada y estacionaria

Las hormigas guerreras tienen dos fases de actividad: una fase nómada (errante) y una fase estacionaria (sedentaria).[1]

Durante la fase n√≥mada las hormigas se mueven durante el d√≠a, capturando insectos, ara√Īas y peque√Īos vertebrados. Al anochecer forman su nido, que cambian casi diariamente. Algunas especies protegen sus rutas con soldados. Durante la caza son acompa√Īados por varias aves, como hormigueros, tordos y chochines, que devoran a los insectos que huyen al paso de las hormigas. Entre las hormigas guerreras tambi√©n hay especies que s√≥lo salen por la noche, aunque no hay estudios en profundidad de sus actividades. De las especies que son activas durante el d√≠a, Eciton burchelli y Eciton hamatum son las m√°s estudiadas.

La fase estacionaria, que dura aproximadamente de dos a tres semanas, comienza cuando las larvas pasan al estado de pupa. Desde este momento, las presas con que se alimentaba a las larvas ahora se utilizan exclusivamente para alimentar a la reina. El gaster (abdomen) de la reina se hincha considerablemente y pone los huevos. Al final de fase estacionaria, la eclosión de las pupas coincide con la aparición de las hormigas de obreras de sus capullos. Después, las hormigas reanudan la fase nómada.[1]

Nidos

Las hormigas guerreras no construyen un nido como la mayor√≠a de las dem√°s especies de hormigas. En su lugar construyen un nido viviente con sus cuerpos, conocido como vivac.[1] Los vivacs suelen situarse en troncos de √°rboles o en madrigueras excavadas por las hormigas, y los forman uniendo sus patas unas a otras y as√≠ creando una especie de bola, que puede parecer no estructurada a los ojos de un profano, pero que es en realidad una estructura bien construida. Las obreras de m√°s edad se sit√ļan en el exterior, dejando el interior para las m√°s j√≥venes. Ante una m√≠nima perturbaci√≥n, las hormigas soldado se re√ļnen en la parte superior del campamento, dispuestas a defender el nido con sus potentes mand√≠bulas y (en el caso de Aenictus y Ecitoninae) aguijones. El interior del nido est√° lleno de numerosos pasajes y contiene muchas c√°maras con los alimentos, la reina, las larvas y los huevos.

Alimentación e incursiones

Las hormigas legionarias pueden consumir hasta 100 000 animales cada d√≠a, por lo que pueden tener una influencia significativa en la poblaci√≥n, diversidad y comportamiento de sus presas. La selecci√≥n de presas var√≠a dependiendo de las especies. Las especies subterr√°neas cazan principalmente artr√≥podos que viven bajo tierra y sus larvas, gusanos y, espor√°dicamente, peque√Īos vertebrados, huevos de tortuga o semillas aceitosas. La mayor√≠a de las especies, los ¬ęladrones¬Ľ de la colonia se especializan en las cr√≠as de avispas y de otras hormigas. S√≥lo unas pocas especies parecen tener el amplio espectro de presas se aprecia en las especies que realizan incursiones. A pesar de que matar√°n a los peque√Īos vertebrados que queden atrapados en el ataque, las mand√≠bulas del g√©nero Eciton estadounidense no est√°n adaptadas a este tipo de presa, en contraste con la Hormiga Siafu u Dorylus africano. Estas presas no deseadas simplemente se dejan atr√°s y son consumidas por carro√Īeros o por las moscas que acompa√Īan el enjambre de hormigas. S√≥lo unas pocas especies cazan fundamentalmente en la superficie de la tierra; buscan sus presas sobre todo entre la hojarasca y la vegetaci√≥n baja. Hay unas cinco especies que cazan en los √°rboles m√°s altos, en los que pueden atacar a las aves y a sus huevos, aunque se centran en la caza de otros insectos sociales, junto con sus huevos y larvas.

En sus incursiones, las hormigas guerreras siguen dos patrones: la incursi√≥n en columna y los ataques de enjambre. Eciton hamatum es un ejemplo t√≠pico de invasor en columna; miembros del enjambre se separan a los lados de la ruta principal y forman peque√Īos grupos de b√ļsqueda, con una formaci√≥n similar a un √°rbol con sus ramas. Los caminos secundarios individuales pueden estar muy separados el uno del otro. Las hormigas guerreras tropicales, como Eciton burchelli, optan por el ataque de enjambre; inicialmente tambi√©n tienen una ruta principal, para despu√©s separarse en m√ļltiples ramas en una formaci√≥n similar a un paraguas, pero sus caminos secundarios est√°n muy juntos y pueden cruzarse muchas veces, de modo que los equipos individuales cubren de forma efectiva una gran √°rea. De esta forma la columna puede abrirse en abanico abarcando un ancho de hasta 20 metros.

Ecitoninae

Hormiga Soldado del Nuevo Mundo, También llamada Marabunta, Eciton burchelli.

La mayor√≠a de las hormigas legionarias del Nuevo Mundo pertenecen a la subfamilia Ecitoninae. Esta subfamilia se subdivide en dos grupos, las tribus Cheliomyrmecini y Ecitonini; la primera contiene s√≥lo el g√©nero Cheliomyrmex, y la segunda contiene cuatro g√©neros, Neivamyrmex, Nomamyrmex, Labidus y Eciton, el g√©nero que da nombre al grupo.[6] El g√©nero Neivamyrmex es el mayor de todos los g√©neros de hormigas guerreras, con unas 120 especies, todas en los Estados Unidos. La especie predominante de Eciton es E. burchellii, cuyo nombre com√ļn es ¬ęhormiga guerrera¬Ľ y que est√° considerada como la especie tipo.

Las hormigas guerreras del Viejo Mundo se dividen entre dos tribus Aenictini y Dorylini. La tribu Aenictini se compone de un solo género, Aenictus, que contiene más de 50 especies de hormigas guerreras. La tribu Dorylini contiene las hormigas más agresivas del género Dorylus. Se conocen unas 60 especies.

Hist√≥ricamente se cre√≠a que los linajes Ecitoninae del Nuevo y del Viejo Mundo hab√≠an evolucionado de forma independiente, un ejemplo de evoluci√≥n convergente, pero un an√°lisis gen√©tico realizado por Brady en 2003 sugiere que todas ellas evolucionaron de un ancestro com√ļn que vivi√≥ hace aproximadamente 100 millones de a√Īos, cuando los continentes de √Āfrica y Am√©rica se separaron.[6] La taxonom√≠a de las hormigas guerreras est√° en constante cambio, y el an√°lisis gen√©tico seguir√° proporcionando m√°s informaci√≥n sobre la relaci√≥n entre las distintas especies.

Referencias

  1. ‚ÜĎ a b c d e Cerd√°, X. (2009). ¬ęAprovisionamiento √≥ptimo (¬Ņo no tan √≥ptimo?) en las sociedades de hormigas¬Ľ. Bolet√≠n de la Sociedad Entomol√≥gica Aragonesa (26):  pp. 679-692. http://www.sea-entomologia.org/PDF/BOLETIN_26/B26-047-679.pdf. 
  2. ‚ÜĎ Diamond, S. (2005). ¬ęEciton burchelli¬Ľ (en ingl√©s). Animal Diversity Web. Universidad de M√≠chigan. Consultado el 28/9/2010.
  3. ‚ÜĎ Richard Dawkins (2000). ¬ę4. Making tracks through animal space¬Ľ (en ingl√©s). The Blind Watchmaker. Penguin books. p. 132. ISBN 0-140-29122-9. ¬ę[evolutionary] convergences [...] wandering in enormous pillaging armies. This is called the legionary habit.¬Ľ 
  4. ‚ÜĎ David Whitehouse. ¬ęAnt history revealed¬Ľ, BBC News, 10 de mayo de 2003. Consultado el 2/6/2009 (en ingl√©s).
  5. ‚ÜĎ Michael S. Engel; David A. Grimaldi (2005). ¬ęPrimitive new ants in Cretaceous amber from Myanmar, New Jersey, and Canada (Hymenoptera: Formicidae)¬Ľ (en ingl√©s, PDF). American Museum novitates (Nueva York: American Museum of Natural History) 3485:  pp. 1-24. doi:10.1206/0003-0082(2005)485[0001:PNAICA]2.0.CO;2. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5676/1/N3485.pdf. Consultado el 2/6/2009. 
  6. ‚ÜĎ a b Por favor, pon la referencia que aparece aqu√≠.

Bibliografía

  • Gotwald, W. H., Jr (1995) (en ingl√©s). Army ants: the biology of social predation. Ithaca, Nueva York: Cornell University Press. ISBN 0-8014-9932-1. 
  • Bert H√∂lldobler & Edward O. Wilson (2001) (en alem√°n). Ameisen.: Die Entdeckung einer faszinierenden Welt. Piper. ISBN 3-492-23414-3. 
  • Bernhard Werber (1992) (en alem√°n). Die Ameisen: Roman. Heyne. ISBN 3-453-07504-8. 
  • Klaus Dumpert (1994) (en alem√°n). Das Sozialleben der Ameisen. P. Parey. ISBN 3-489-63636-8. 

Bibliografía complementaria

Enlaces externos


Wikimedia foundation. 2010.

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