Lemuriformes

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Lemuriformes
¬ęlemur¬Ľ redirige aqu√≠. Para el g√©nero, v√©ase Lemur (g√©nero).
¬ęlemures¬Ľ redirige aqu√≠. Para los seres de la mitolog√≠a romana, v√©ase larvae.
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Lémures
Katta Lemur catta.jpg
Lémur de cola anillada (Lemur catta)
Estado de conservación
Ap√©ndice I de la CITES [1] [2]
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Primates
Suborden: Strepsirrhini
Infraorden: Lemuriformes *
* (ver texto)
Diversidad
Unas 100 especies (existentes)
Distribución
Los lémures son endémicos de Madagascar (en rojo)
Los lémures son endémicos de Madagascar (en rojo)
Familias

†Archaeolemuridae
Cheirogaleidae
Daubentoniidae
Indriidae
Lemuridae
Lepilemuridae
†Megaladapidae
†Palaeopropithecidae

Los lémures son unos primates estrepsirrinos endémicos de la isla de Madagascar. Reciben su nombre por los lémures, fantasmas o espíritus de la mitología romana, debido a las estrepitosas vocalizaciones que emiten, sus ojos brillantes y los hábitos nocturnos de algunas de sus especies. Aunque a menudo se les confunda con primates ancestrales, los primates antropoides (monos, hominoides y seres humanos) no evolucionaron de los lémures, aunque comparten rasgos morfológicos y de comportamiento con primates basales.

Su clasificaci√≥n taxon√≥mica es controvertida y depende de qu√© concepto de especie se utilice. Incluso se discute la taxonom√≠a de nivel m√°s alto, y algunos expertos ubican a la mayor parte de los l√©mures en el infraorden Lemuriformes, mientras que otros prefieren que Lemuriformes contenga a todos los estrepsirrinos existentes, colocando a todos los l√©mures en la superfamilia Lemuroidea y a los lor√≠sidos y gal√°gidos en la superfamilia Lorisoidea. Llegaron a Madagascar hace aproximadamente entre 62 y 65 Ma por rafting (dispersi√≥n biol√≥gica por balsas de vegetaci√≥n) en alg√ļn momento en que las corrientes oce√°nicas favorecieron la dispersi√≥n hacia la isla. Desde entonces los l√©mures han evolucionado para enfrentarse a un ambiente sumamente estacional y sus adaptaciones les dan un nivel de diversidad que rivaliza con los dem√°s grupos de primates. Hasta la llegada de los humanos a la isla, hace aproximadamente 2000 a√Īos, exist√≠an l√©mures tan grandes como un gorila macho. En la actualidad perviven unas cien especies de l√©mures, la mayor parte de ellas descubiertas o promovidas al estatus de especie a partir de los a√Īos 1990.

Con un peso que va desde los treinta gramos hasta los nueve kilogramos, los l√©mures comparten muchos de los rasgos b√°sicos de los primates, como manos y pies con cinco dedos y pulgar oponible, y u√Īas en lugar de garras (en la mayor√≠a de las especies). Sin embargo, su proporci√≥n cerebro-masa corporal es menor que en los primates antropoides, y, al igual que los dem√°s primates estrepsirrinos, tienen la ¬ęnariz h√ļmeda¬Ľ (rinario). Los l√©mures son generalmente los estrepsirrinos m√°s sociales y se comunican m√°s con olores y vocalizaciones que con se√Īales visuales. Tienen un metabolismo basal relativamente bajo, muchos se reproducen estacionalmente, tienen per√≠odos de dormancia (como hibernaci√≥n o letargo), y algunos muestran un dominio social de las hembras. La mayor√≠a se alimenta con una amplia variedad de frutas y hojas, mientras que otros son especialistas. Aunque muchas comparten dietas similares, especies distintas comparten los mismos bosques a trav√©s de un proceso de diferenciaci√≥n de nicho.

La investigaci√≥n sobre estos primates se centr√≥ en su taxonom√≠a y en la recogida de espec√≠menes durante los siglos XVIIIXIX. Aunque las observaciones aportadas por los primeros investigadores de campo fueron abundantes, los estudios modernos sobre la ecolog√≠a y comportamiento de estos animales no se desarrollaron hasta los a√Īos 1950 y 1960. Ante las dificultades surgidas por la inestabilidad pol√≠tica y la confusi√≥n reinante en Madagascar a mediados de los a√Īos 1970, los trabajos de campo se detuvieron, pero se reanudaron en los a√Īos 1980 y supusieron un gran avance en el conocimiento de estos primates. Instalaciones de investigaci√≥n como el Duke Lemur Center de la Universidad Duke han proporcionado la oportunidad de avanzar en su estudio en un ambiente controlado. Los l√©mures son importantes para la investigaci√≥n porque su mezcla de caracter√≠sticas primitivas y rasgos compartidos con los primates antropoides puede arrojar un mayor conocimiento sobre la evoluci√≥n de los primates y de los humanos. Sin embargo, muchas especies de l√©mur est√°n en peligro de extinci√≥n debido a la p√©rdida de su h√°bitat y a la caza. Aunque por lo general las tradiciones locales ayudan a proteger a los l√©mures y sus bosques, la tala forestal ilegal, la generalizaci√≥n de la pobreza y la inestabilidad pol√≠tica dificultan y menoscaban los esfuerzos por la conservaci√≥n de estos primates.

Contenido

Etimología

Linneo, el fundador de la nomenclatura binomial moderna, les dio el nombre de l√©mures ya en 1758 en la 10¬™ edici√≥n de su Systema naturae. Linneo situ√≥ tres especies bajo el g√©nero Lemur: L. tardigradus (el loris esbelto rojo, actualmente Loris tardigradus), L. catta (el l√©mur de cola anillada) y L. volans (el l√©mur volador de Filipinas, hoy Cynocephalus volans).[3] Aunque el t√©rmino ¬ęl√©mur¬Ľ se aplicara inicialmente a los loris, pronto fue asociado a todos los primates end√©micos de Madagascar, que han sido conocidos desde entonces como l√©mures.[4] El nombre proviene del lat√≠n lemŇ≠res,[5] [6] espectros o esp√≠ritus de la muerte conocidos como larvae o lemures en la Antigua Roma.[7] Linneo conoc√≠a los h√°bitos nocturnos y el aspecto fantasmal de l√©mures y loris,[8] as√≠ como sus movimientos silenciosos por la noche, sus tambi√©n fantasmales ojos reflectantes y sus gritos. Tambi√©n es posible que los pobladores malgaches le contaran algunas leyendas que hablan de los l√©mures como las almas de sus antepasados.[9] Estando familiarizado con los trabajos de Virgilio y Ovidio y sus referencias a la Lemuralia o festival de Lemuria, y viendo una analog√≠a que encajaba en su esquema de nomenclatura, Linneo asign√≥ el t√©rmino lemur a estos primates nocturnos.[10]

Historia evolutiva

Los l√©mures son unos primates prosimios que pertenecen al suborden Strepsirrhini. Al igual que otros primates estrepsirrinos, como los loris, potos y g√°lagos, comparten rasgos basales (plesiomorfia) con los primeros primates, por ello a menudo se les confunde con primates ancestrales, sin embargo, los primates antropoides (monos, hominoides y seres humanos) no evolucionaron de los l√©mures. El l√©mur evolucion√≥ de forma independiente en su aislamiento en la isla de Madagascar.[11] Tradicionalmente se consideraba que todos los estrepsirrinos modernos, incluidos los l√©mures, evolucionaron de unos primates primitivos conocidos como adapiformes durante el Eoceno (hace entre 56 y 34 Ma) o el Paleoceno (entre 65 y 56 Ma),[11] [12] [13] sin embargo, los adapiformes carec√≠an de una disposici√≥n especializada de los dientes, conocida como peine dental, que pr√°cticamente todos los estrepsirrinos vivientes poseen.[14] [15] [16] Una hip√≥tesis m√°s reciente propone que los l√©mures descienden de primates lorisiformes (similares a loris). Esta hip√≥tesis est√° apoyada por estudios comparativos del gen citocromo b y la presencia del peine dental estrepsirrino en ambos grupos.[16] [17] En lugar de ser los antepasados directos de los l√©mures, los adapiformes pueden haber dado lugar tanto a los l√©mures como a lorisiformes, una escisi√≥n que estar√≠a apoyada por estudios de sistem√°tica molecular.[16] De acuerdo con los estudios moleculares se cree que la divisi√≥n posterior entre l√©mures y loris pudo haber ocurrido hace entre 62 y 65 Ma,[18] aunque otras pruebas gen√©ticas y el registro f√≥sil en √Āfrica sugieren estimaciones m√°s conservadoras de 50 a 55 Ma para esta divergencia.[19]

Reconstrucci√≥n de la Tierra durante el Paleoceno temprano, hace aproximadamente 65 Ma, √©poca aproximada en que los l√©mures colonizaron y se desarrollaron en Madagascar.

Habiendo sido en alg√ļn momento parte del supercontinente Gondwana, la isla de Madagascar qued√≥ aislada cuando se separ√≥ de √Āfrica Oriental (~160 Ma), la Ant√°rtida (~80‚Äď130 Ma) y la India (~80‚Äď90 Ma).[20] [21] Dado que se cree que los primeros l√©mures se originaron en √Āfrica hace aproximadamente entre 62 y 65 Ma, tendr√≠an que haber cruzado el canal de Mozambique, que tiene una anchura m√≠nima de unos 560 km.[16] En 1915, el paleont√≥logo William Diller Matthew indic√≥ que la biodiversidad mam√≠fera en Madagascar (incluidos los l√©mures) s√≥lo pod√≠a explicarse por acontecimientos de rafting (dispersi√≥n biol√≥gica a trav√©s de balsas de vegetaci√≥n) espor√°dicos, donde grupos muy peque√Īos fueron transportados desde la cercana √Āfrica en balsas de vegetaci√≥n enredada que llegaban al mar desde los principales r√≠os;[22] esta forma de dispersi√≥n biol√≥gica pudo ocurrir al azar a lo largo de millones de a√Īos.[16] [23] En los a√Īos 1940, el paleont√≥logo George Gaylord Simpson acu√Ī√≥ el t√©rmino ¬ęsweepstakes hypothesis¬Ľ (hip√≥tesis de la loter√≠a, del azar) para estos eventos aleatorios.[24] El rafting ha sido desde entonces la explicaci√≥n m√°s aceptada de la colonizaci√≥n de Madagascar por parte del l√©mur,[25] [26] aunque hasta hace poco se cre√≠a que este viaje era muy improbable debido a las fuertes corrientes marinas que discurren cerca de la isla.[27] No obstante, en enero de 2010, un informe demostr√≥ que hace aproximadamente 60 Ma tanto Madagascar como √Āfrica se encontraban 1650 km al sur de sus posiciones actuales, situ√°ndolas en un giro oce√°nico diferente, y con corrientes que flu√≠an al contrario de lo que lo hacen en la actualidad. Adem√°s, estas corrientes oce√°nicas eran m√°s fuertes que hoy en d√≠a, lo que habr√≠a empujado las balsas de vegetaci√≥n m√°s r√°pido y acortando el viaje hasta unos treinta d√≠as o incluso menos, tiempo lo suficientemente corto como para que un peque√Īo mam√≠fero pudiera sobrevivir f√°cilmente. Cuando las placas continentales derivaron hacia el norte, las corrientes cambiaron de forma gradual, y en 20 Ma la ventana abierta para la dispersi√≥n oce√°nica se hab√≠a cerrado, aislando con eficacia a los l√©mures y al resto de la fauna terrestre malgache de la plataforma continental africana.[27] Aislados en Madagascar con un limitado n√ļmero de competidores mam√≠feros, los l√©mures no tuvieron que contender con otros grupos de mam√≠feros arbor√≠colas evolucionados, como los esci√ļridos,[28] ni tampoco tuvieron necesidad de competir con los monos, que evolucionaron m√°s tarde, y cuya inteligencia, agresividad y car√°cter evasivo les daba ventaja sobre otros primates en la explotaci√≥n del entorno.[6] [15]

Distribución y diversidad

Babakotia radofilai, un l√©mur perezoso que se extingui√≥ hace menos de dos mil a√Īos.

Los l√©mures se han adaptado para ocupar muchos nichos ecol√≥gicos abiertos desde su llegada a Madagascar.[15] [28] Su nivel de diversidad tanto en comportamiento como en morfolog√≠a (aspecto externo) rivaliza con los dem√°s grupos de primates existentes a lo largo de todo el mundo.[6] Su tama√Īo va desde los 30 g del l√©mur rat√≥n de Berthe (Microcebus berthae), el primate m√°s peque√Īo del mundo,[29] a los 160-200 kg del recientemente extinguido Archaeoindris fontoynonti,[30] y han desarrollado diversas formas de locomoci√≥n, distintas formas de complejidad social y adaptaciones √ļnicas al clima local.[15] [31]

Dado que los l√©mures carecen de cualquier tipo de rasgo compartido que los distinga de los dem√°s primates, su diversidad ha ayudado a definirlos.[32] Distintos tipos de l√©mures han desarrollado combinaciones √ļnicas de caracter√≠sticas at√≠picas para enfrentarse con el clima riguroso y de fuertes contrastes estacionales de Madagascar, como el almacenaje de grasa estacional, hipometabolismo (como hibernaci√≥n o letargo), grupos de peque√Īo tama√Īo, baja encefalizaci√≥n (tama√Īo cerebral relativo), comportamiento catemeral (con actividad tanto de d√≠a como de noche) y temporadas de cr√≠a estrictas.[12] [31] Se cree que las limitaciones extremas para obtener recursos y la cr√≠a estacional han dado lugar a otros tres comportamientos relativamente comunes en los l√©mures: el dominio social de las hembras, el monomorfismo sexual y un modelo de competici√≥n entre machos para aparearse con bajos niveles de agonismo, como la competencia esperm√°tica.[33]

Antes de la llegada de los humanos, hace aproximadamente 1500-2000 a√Īos, los l√©mures pod√≠an encontrarse a todo lo largo de la isla.[28] Sin embargo, los primeros pobladores humanos pronto convirtieron los bosques en arrozales y prados por medio de la agricultura de rozas y quema (conocida localmente como tavy), restringiendo a los l√©mures a la periferia de la isla, aproximadamente el 10% de la superficie terrestre total de la misma, equivalente a unos 60 000 km¬≤.[34] En la actualidad, la diversidad y complejidad de las comunidades de l√©mur aumenta con la diversidad floral y de precipitaciones, particularmente en las selvas tropicales de la costa oriental, donde esta diversidad floral y precipitaciones son tambi√©n mayores.[13] A pesar de sus adaptaciones para resistir condiciones extremas, la destrucci√≥n de su h√°bitat y la caza han tenido como consecuencia que las poblaciones de l√©mures y su diversidad hayan disminuido bruscamente, causando la extinci√≥n reciente de al menos diecisiete especies en ocho g√©neros,[28] [30] [35] conocidos colectivamente como l√©mures subf√≥siles. La mayor parte de las aproximadamente cien especies y subespecies actuales est√°n amenazadas o en peligro de extinci√≥n. A menos que se produzca un cambio en la tendencia, probablemente seguir√°n produci√©ndose extinciones.[36]

Hasta tiempos recientes existieron l√©mures de gran tama√Īo en Madagascar. Ahora representados s√≥lo por restos recientes o subf√≥siles, eran formas modernas que una vez formaron parte de la rica diversidad de estos primates que evolucionaron en su aislamiento insular. Algunas de sus adaptaciones eran distintas a las que se pueden ver en sus parientes vivientes.[28] Diecisiete de las especies extinguidas eran de mayor tama√Īo que las actuales, algunas con un peso que llegaba hasta los 200 kg,[6] y que se cree que podr√≠an haber sido activas durante el d√≠a.[37] No s√≥lo eran diferentes de los l√©mures actuales tanto en tama√Īo como en aspecto, sino que tambi√©n ocuparon nichos ecol√≥gicos que ya no existen o que ahora est√°n deshabitados.[28] Grandes extensiones de Madagascar que ahora carecen de bosques y de l√©mures, en un tiempo albergaron comunidades diversas de primates que inclu√≠an m√°s de veinte especies de l√©mur que abarcaban el amplio rango de tama√Īos de estos animales.[38]

Clasificación taxonómica y filogenia

Véase también: Lista de especies de lémures
Filogenia de los l√©mures [25] [39] [38]
Strepsirrhini 
 Clado lorisiformes 

Galagidae (g√°lagos)



Lorisidae (loris)



 Clado l√©mures 

Daubentoniidae (aye-aye)





Lemuridae



†Megaladapidae






Lepilemuridae



Cheirogaleidae






†Archaeolemuridae




†Palaeopropithecidae



Indriidae









Desde un punto de vista taxon√≥mico, el g√©nero Lemur, que se asoci√≥ originalmente al t√©rmino ¬ęl√©mur¬Ľ, hoy s√≥lo contiene al l√©mur de cola anillada (Lemur catta). En la actualidad, l√©mur es el nombre com√ļn que se utiliza para hacer referencia a todos los primates malgaches.[40]

La taxonom√≠a de los l√©mures es controvertida, y no todos los expertos est√°n de acuerdo, en buena parte debido al reciente aumento del n√ļmero de especies reconocidas.[32] [41] [42] Seg√ļn Russell Mittermeier, presidente de Conservation International (CI), el taxonomista Colin Groves y otros, hay unas cien especies o subespecies de l√©mures reconocidas que perviven en la actualidad, divididas en cinco familias y quince g√©neros.[43] Dado que los datos gen√©ticos indican que los subf√≥siles de l√©mures extinguidos recientemente estaban estrechamente relacionados con los actuales,[44] unas tres familias, ocho g√©neros y diecisiete especies adicionales pueden ser incluidos en el total.[30] [35] Sin embargo, otros expertos califican estas afirmaciones como una ¬ęinflaci√≥n taxon√≥mica¬Ľ,[42] y reducen el n√ļmero de especies vivientes hasta cincuenta.[32]

También existen discrepancias sobre la clasificación de los lémures dentro del suborden Strepsirrhini, aunque la mayoría de los expertos coincidan en el mismo árbol filogenético. En una taxonomía publicada por Colin Groves, el aye-aye fue situado en su propio infraorden, Chiromyiformes, mientras el resto de los lémures se ubicó en Lemuriformes.[45] En otra taxonomía, Lemuriformes incluye a todos los estrepsirrinos vivientes en dos superfamilias, Lemuroidea para todos los lémures y Lorisoidea para loris y gálagos.[19]

3 infra√≥rdenes, 2 superfamilias [45] 1 infraorden, 2 superfamilias [19] [46]
  • Orden Primates
    • Suborden Strepsirrhini: prosimios no tarsios
      • Infraorden Chiromyiformes: aye-aye
      • Infraorden Lemuriformes
        • Superfamilia Cheirogaleoidea
        • Superfamilia Lemuroidea
          • Familia ‚ĆArchaeolemuridae
          • Familia Indriidae
          • Familia Lemuridae
          • Familia Lepilemuridae
          • Familia ‚ĆMegaladapidae
          • Familia ‚ĆPalaeopropithecidae
      • Infraorden Lorisiformes: g√°lagos y loris
    • Suborden Haplorrhini: tarsios, monos y hominoides
  • Orden Primates
    • Suborden Strepsirrhini: prosimios no tarsios
      • Infraorden Lemuriformes
        • Superfamilia Lemuroidea
          • Familia ‚ĆArchaeolemuridae
          • Familia Cheirogaleidae: l√©mures ratones y enanos
          • Familia Daubentoniidae: aye-aye
          • Familia Indriidae
          • Familia Lemuridae
          • Familia Lepilemuridae
          • Familia ‚ĆMegaladapidae
          • Familia ‚ĆPalaeopropithecidae
        • Superfamilia Lorisoidea: g√°lagos y loris
    • Suborden Haplorrhini: tarsios, monos y hominoides
Lepilemur sahamalazensis fue identificado como especie diferenciada en 2006.

La taxonomía de los lémures ha cambiado considerablemente desde la primera clasificación taxonómica realizada por Carlos Linneo en 1758. Uno de los mayores desafíos fue la clasificación del aye-aye, que ha sido un tema de debate hasta muy recientemente.[6] Hasta que Richard Owen publicó un estudio anatómico definitivo en 1866, los primeros naturalistas no estaban seguros si el aye-aye (género Daubentonia) era un primate, un roedor o un marsupial,[47] [48] [49] y su ubicación entre los primates también fue problemática hasta hace muy poco tiempo. Basándose en su anatomía, los investigadores han encontrado un respaldo para clasificar el género Daubentonia como un índrido especializado, un grupo hermano a los estrepsirrinos, y como un taxón indeterminado dentro del orden de Primates.[17] Las pruebas moleculares han mostrado ahora que Daubentoniidae es basal a todos los Lemuriformes,[17] [50] y en 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves y otros no tuvieron en cuenta su localización en una taxonomía de nivel superior y definieron a los lémures como monofiléticos y conteniendo cinco familias vivas, incluida Daubentoniidae.[43]

Las relaciones entre familias tambi√©n han sido problem√°ticas y todav√≠a est√°n pendientes de ser definitivamente resueltas.[17] Para complicar todav√≠a m√°s la cuesti√≥n, varios f√≥siles de primates del Pale√≥geno de fuera de Madagascar, como Bugtilemur, han sido clasificados como l√©mures,[51] sin embargo, el consenso cient√≠fico no acepta estas asignaciones basadas en pruebas gen√©ticas,[17] [50] por lo que generalmente se considera que los primates malgaches son monofil√©ticos.[17] [25] [39] Otra √°rea controvertida es la relaci√≥n entre los lepilem√ļridos y los extintos l√©mures koala (Megaladapidae), antes agrupados en la misma familia debido a las similitudes en su dentici√≥n,[52] pero a la vista de los estudios gen√©ticos ya no se considera que se encuentren estrechamente relacionados.[39] [53]

Muchos cambios taxon√≥micos se han dado a nivel de g√©nero, aunque estas revisiones han resultado m√°s concluyentes, a menudo apoyadas por an√°lisis gen√©ticos y moleculares. Una de las revisiones m√°s notables consisti√≥ en la divisi√≥n gradual de un amplio g√©nero Lemur en g√©neros separados para el l√©mur de cola anillada, los l√©mures rufos y los l√©mures marrones (tambi√©n llamados l√©mures verdaderos), debido a un gran n√ļmero de diferencias morfol√≥gicas.[54] [55]

Tras las revisiones taxon√≥micas realizadas por Mittermeier, Groves y otros, el n√ļmero de especies reconocidas ha pasado de treinta y tres especies y subespecies en 1994 a aproximadamente cien en 2008.[32] [43] [56] Si se contin√ļa con las investigaciones citogen√©ticas y de gen√©tica molecular, adem√°s de los estudios de campo en curso, en particular con especies cr√≠pticas como los l√©mures rat√≥n, el n√ļmero de especies reconocidas probablemente seguir√° creciendo.[32] Sin embargo, la escalada en el n√ļmero de especies reconocidas ha tenido tambi√©n sus cr√≠ticos entre estudiosos de los l√©mures y taxonomistas. Tambi√©n hay que considerar que las clasificaciones a fin de cuentas dependen del concepto de especie que se utilice, y algunos especialistas proponen que se realicen an√°lisis m√°s minuciosos.[32] [42]

Anatomía y fisiología

Los l√©mures son un grupo diverso en t√©rminos de morfolog√≠a y fisiolog√≠a.[32] Algunos, como los lepilem√ļridos y los √≠ndridos, tienen las extremidades inferiores m√°s largas que las superiores, y son excelentes saltadores.[57] [58] [59] En su condici√≥n de fol√≠voros, los √≠ndridos cuentan con un aparato digestivo especializado, con gl√°ndulas salivales muy desarrolladas, un est√≥mago espacioso y un ciego alargado que facilita la fermentaci√≥n.[13] [15] [60] [61] [62] El l√©mur enano de orejas peludas (Allocebus trichotis) tiene una lengua muy larga, que le permite alimentarse de n√©ctar,[48] y el l√©mur de vientre rojo (Eulemur rubriventer) tiene una lengua similar a un cepillo, tambi√©n especialmente adaptada para alimentarse de n√©ctar y polen.[13] El aye-aye ha desarrollado algunas caracter√≠sticas que son √ļnicas entre los primates y que lo distingue de entre los dem√°s l√©mures; entre estos rasgos diferenciativos se incluyen unos incisivos que crecen continuamente, de forma similar a los roedores, que le permiten roer la madera y semillas de c√°scara dura, un dedo medio filiforme (muy fino, en forma de filamento) para extraer comida de agujeros diminutos, unas grandes orejas, similares a las de los murci√©lagos, para detectar oquedades en los √°rboles,[15] [28] [48] [63] o el uso de se√Īales ac√ļsticas para buscar alimento.[47]

Var√≠an enormemente en cuanto a tama√Īo; cuentan con el primate m√°s peque√Īo del mundo y, hasta tiempos recientes, con algunos de los m√°s grandes. En la actualidad, su tama√Īo va desde los 30 g de Microcebus berthae hasta los 7-9 kg del indri (Indri indri) y el sifaca diademado (Propithecus diadema),[64] [60] pero si se consideran las especies recientemente extinguidas su rango de tama√Īo se extiende hasta el equivalente al de un gorila macho, con los 160-200 kg de Archaeoindris fontoynonti.[6] [30]

Primer plano del pie de un l√©mur rufo, donde se aprecia la caracter√≠stica garra de aseo de los l√©mures en el segundo dedo, y u√Īas en los dem√°s dedos del pie.

Como todos los primates, los l√©mures tienen cinco dedos divergentes provistos de u√Īas (en la mayor√≠a de casos) en sus manos y pies. La mayor parte posee una u√Īa alargada y contra√≠da lateralmente, llamada garra de aseo, en el segundo dedo del pie, la cual usan para rascarse y acicalarse.[48] [65] Adem√°s de esta garra de aseo, los l√©mures comparten otros rasgos caracter√≠sticos de los primates estrepsirrinos, como son el rinario (o ¬ęnariz h√ļmeda¬Ľ, principal diferencia con los haplorrinos), un √≥rgano vomeronasal totalmente funcional que detecta feromonas, una barra √≥sea postorbitaria y la cavidad ocular carente de cierre postorbital, s√≠nfisis mandibular no fusionada (mand√≠bulas izquierda y derecha separadas), y una proporci√≥n cerebro-masa corporal baja.[16] [66] [67]

Entre los rasgos adicionales compartidos con otros primates prosimios se encuentran el √ļtero bicorne (con dos cuernos, en forma de 'Y') y la placentaci√≥n epitelicorial.[14] [66] Como sus pulgares son solo seudooponibles, lo que hace su movimiento menos independiente de los otros dedos,[65] sus manos son menos eficientes para el agarre y la manipulaci√≥n de objetos.[21] Su hallux (primer dedo del pie) est√° muy desarrollado, lo que facilita el agarre a las ramas de los √°rboles.[48] Un error bastante com√ļn es la creencia de que los l√©mures tienen colas prensiles; sin embargo, es una caracter√≠stica que entre los primates s√≥lo se da en los monos del Nuevo Mundo, y, m√°s concretamente, en los at√©lidos.[65] Los l√©mures cuentan con un sentido del olfato muy desarrollado, un rasgo compartido con la mayor parte de los dem√°s mam√≠feros y primates primitivos, pero no con los primates superiores, que se orientan principalmente con la vista.[21]

Los l√©mures son at√≠picos por la gran variedad de sus estructuras sociales, aunque generalmente carecen de dimorfismo sexual en cuanto a su tama√Īo y a la morfolog√≠a de sus dientes caninos.[13] [40] Sin embargo, algunas especies suelen tener unas hembras de mayor tama√Īo,[47] y dos especies de l√©mures marrones (g√©nero Eulemur), el l√©mur de cabeza gris (E. cinereiceps) y el l√©mur marr√≥n de frente roja (E. rufus), presentan diferencias de tama√Īo en sus caninos.[68] Entre los l√©mures marrones se da un cierto dicromatismo sexual (diferencias entre los sexos en la coloraci√≥n de la piel),[40] aunque esta diferencia var√≠a desde sorprendentemente obvia, como en el l√©mur negro (E. macaco), a casi imperceptible en el l√©mur pardo (E. fulvus).[68]

Se ha descubierto recientemente que el complejo cr√≠ptico de especies, esto es, la dificultad para los humanos de distinguir visualmente entre dos o m√°s especies distintas, se ha dado a la hora de la identificaci√≥n de los l√©mures, en particular dentro de los l√©mures saltadores (Lepilemur) y l√©mures rat√≥n (Microcebus). Las subespecies de los l√©mures saltadores se definieron tradicionalmente bas√°ndose en peque√Īas diferencias morfol√≥gicas, aunque nuevas pruebas gen√©ticas han apoyado la consideraci√≥n como especies plenas otorgada a algunas poblaciones regionales.[53] En el caso de los l√©mures rat√≥n, el l√©mur naranja (M. murinus), el l√©mur rat√≥n dorado marr√≥n (M. ravelobensis) y el l√©mur de Goodman (M. lehilahytsara) hace poco estaban considerados como la misma especie, hasta que pruebas gen√©ticas los identificaron como especies cr√≠pticas.[69]

Dentición

Dentición decidua y permanente de los lémures
Familia Fórmula dental
decidua 
[52] [70] Fórmula dental
permanente [40] [48] [71] [72]
Cheirogaleidae, Lemuridae Superior: 2.1.3, inferior: 2.1.3, total: 24 Superior: 2.1.3.3, inferior: 2.1.3.3, total: 36
Lepilemuridae Superior: 2.1.3, inferior: 2.1.3, total: 24 Superior: 0.1.3.3, inferior: 2.1.3.3, total: 32
†Archaeolemuridae Superior: 2.1.3, inferior: 2.0.3, total: 22 Superior: 2.1.3.3, inferior: 1.1.3.3, total: 34
†Megaladapidae Superior: 1.1.3, inferior: 2.1.3, total: 22 Superior: 0.1.3.3, inferior: 2.1.3.3, total: 32
Indriidae, †Palaeopropithecidae Superior: 2.1.2, inferior: 2.1.3, total: 22[N 1] Superior: 2.1.2.3, inferior: 2.0.2.3, total: 30[N 2]
Daubentoniidae Superior: 1.1.2, inferior: 1.1.2, total: 16 Superior: 1.0.1.3, inferior: 1.0.0.3, total: 18

Su dentici√≥n es heterodonta (m√ļltiples morfolog√≠as dentales) y deriva de una ancestral dentici√≥n permanente primate de Superior: 2.1.3.3, inferior: 2.1.3.3. √ćndridos, l√©mures saltadores, el aye-aye y los extintos Mesopropithecus, Archaeolemuridae y Megaladapis han reducido su dentici√≥n, y perdieron incisivos, caninos o premolares.[74] La dentici√≥n decidua (dientes de leche) ancestral es Superior: 2.1.3, inferior: 2.1.3, pero los √≠ndridos j√≥venes, aye-ayes, Megaladapis, Palaeopropithecidae, y probablemente Archaeolemuridae, tienen menos dientes deciduos.[52] [70]

También hay diferencias sensibles en morfología y topografía dental entre los lémures. El indri, por ejemplo, tiene dientes que están perfectamente adaptados para arrancar hojas y aplastar semillas.[60] En el peine dental de la mayor parte de los lémures, los incisivos y caninos inferiores son procumbentes (hacia adelante) y alineados y espaciados con precisión, proporcionando así una herramienta para el acicalado o la alimentación.[16] [52] [74] Por ejemplo, los indris no utilizan el peine dental sólo para el aseo, sino también para extraer las grandes semillas del resistente epicarpio de los frutos de Beilschmiedia,[75] mientras que los lémures de orejas ahorquilladas utilizan su relativamente largo peine dental para rasgar la corteza de los árboles y conseguir que fluya su savia.[48] Tan sólo el aye-aye, el extinto aye-aye gigante (Daubentonia robusta) y el más grande de los también extintos Mesopropithecus carecen de un peine dental funcional, característico de los estrepsirrinos.[74] [72] En el caso del aye-aye, la morfología de sus incisivos deciduos, que pierden poco después de nacer, indica que sus antepasados tenían peine dental. Pierden estos dientes de leche poco después del nacimiento,[76] y son reemplazados por unos incisivos que crecen continuamente y durante toda su vida.[74]

Característico peine dental de los estrepsirrinos de un lémur de cola anillada (Lemur catta), con premolares similares a caninos a ambos lados.

El peine dental de los lémures está formado generalmente por seis dientes (cuatro incisivos y dos caninos), aunque en el caso de los índridos, los lémures babuinos y algunos lémures perezosos la estructura está formada por cuatro dientes.[16] [74] Debido a que el colmillo inferior forma parte del peine dental o se ha perdido, la dentición inferior puede ser difícil de interpretar, sobre todo desde el primer premolar (P2) que a menudo tiene forma caniniforme (de un canino) para ocupar el papel del canino.[52] En los lémures folívoros, excepto en los índridos, los incisivos superiores están ausentes o son muy reducidos.[52] [74] Usado junto con el peine dental del maxilar inferior, este complejo dental recuerda la almohadilla dental de los ungulados.[74]

Los l√©mures son at√≠picos entre los primates por su r√°pido desarrollo dental, en particular entre las especies m√°s grandes. Los √≠ndridos tienen un crecimiento corporal relativamente lento, pero una extremadamente r√°pida formaci√≥n dentaria y erupci√≥n.[77] Por el contrario, los primates antropoides experimentan un desarrollo dental m√°s lento, y cuentan con mayor tama√Īo y un desarrollo morfol√≥gico tambi√©n m√°s lento.[74] Los l√©mures son asimismo dentalmente precoces al nacer, y ya tienen su dentici√≥n permanente completa al destete.[31]

Generalmente tienen un esmalte dental fino comparado con los primates antropoides. Esto puede causar un mayor desgaste y la rotura de los dientes anteriores (delanteros) debido a su uso intensivo en el acicalamiento, la alimentación y la lucha. Existe poca información disponible sobre la salud dental de los lémures, salvo que los lémures de cola anillada salvajes de la reserva privada de Berenty (Madagascar) a veces presentan abscesos en los caninos superiores y caries dental, posiblemente debido al consumo de alimentos no nativos.[74]

Sentidos

Los l√©mures generalmente tienen una ¬ęnariz h√ļmeda¬Ľ, o rinario, y un hocico m√°s largo que los primates antropoides.

El sentido del olfato es muy importante para estos primates y lo utilizan con frecuencia en la comunicaci√≥n.[13] [15] [21] Los l√©mures tienen hocicos largos (a diferencia de los cortos hocicos de los haplorrinos), lo que se considera tradicionalmente que es una evoluci√≥n motivada para conseguir una mejor posici√≥n de la nariz para percibir los olores,[15] aunque un hocico largo no necesariamente se traduce en una alta agudeza olfativa, ya que no es el tama√Īo relativo de la fosa nasal lo que guarda correlaci√≥n con el olor, sino la densidad de receptores olfativos.[78] [79] En cambio, los hocicos largos pueden facilitar una mejor masticaci√≥n.[79]

La ¬ęnariz h√ļmeda¬Ľ, o rinario, es un rasgo compartido con otros estrepsirrinos y muchos otros mam√≠feros, pero no con los primates haplorrinos.[48] Aunque se afirme que realza el sentido del olfato,[66] en realidad es un √≥rgano del sentido basado en el tacto que se une con un √≥rgano vomeronasal bien desarrollado. Dado que las feromonas son mol√©culas por lo general grandes y no vol√°tiles, el rinario se utiliza para tocar un objeto marcado por el olor y transferir las mol√©culas de las feromonas bajando por el surco nasolabial hasta el √≥rgano vomeronasal v√≠a los conductos nasopalatinos que discurren a trav√©s del foramen incisivo del paladar duro.[14]

Para comunicarse mediante el olor, algo muy √ļtil por la noche, los l√©mures marcan su territorio con orina y con las gl√°ndulas odor√≠feras situadas en las mu√Īecas, la cara interna del codo, las zonas genitales o el cuello.[14] [66] La piel escrotal de la mayor parte de los l√©mures machos tiene gl√°ndulas odor√≠feras.[80] Los l√©mures rufos y los sifacas machos tienen una gl√°ndula en la base del cuello,[14] [48] mientras que el l√©mur grande del bamb√ļ (Prolemur simus) y el l√©mur de cola anillada (Lemur catta) tienen gl√°ndulas en las patas anteriores, cerca de la axila.[14] Los machos de los l√©mures de cola anillada tambi√©n tienen gl√°ndulas odor√≠feras en la cara interna de sus antebrazos, junto a una espuela similar a una espina, que utilizan para excavar y, al mismo tiempo, marcar ramas de los √°rboles con se√Īales de olor.[48] Tambi√©n frotan sus colas entre los antebrazos y luego toman parte en ¬ęluchas apestosas¬Ľ agitando su cola ante sus oponentes.[14]

√Āngulos √≥pticos y campos visuales[81]
Lémures Primates
antropoides
√Āngulo entre ojos 10‚Äď15¬į 0¬į
Campo binocular 114‚Äď130¬į 140‚Äď160¬į
Campo combinado
(binocular + periférico)
250‚Äď280¬į 180‚Äď190¬į

Se considera que los l√©mures (y los estrepsirrinos en general) se orientan visualmente en menor medida que los primates superiores, ya que se apoyan fundamentalmente en su sentido del olfato y en la percepci√≥n de feromonas. Tienen poco desarrollada la f√≥vea de la retina, que confiere una mayor agudeza visual. Se cree que el septo postorbital (cierre √≥seo detr√°s del ojo) en los primates haplorrinos estabiliza ligeramente el ojo, permitiendo la evoluci√≥n de la f√≥vea; s√≥lo con la barra postorbital, los l√©mures han sido incapaces de desarrollar la f√≥vea.[82] Por ello, independientemente de su modelo de actividad (nocturno, catemeral o diurno), los l√©mures muestran una baja agudeza visual y una elevada sumaci√≥n retiniana.[31] Sin embargo, los l√©mures tienen un campo visual m√°s amplio que los primates antropoides, debido a una peque√Īa diferencia en el √°ngulo entre ojos, como se puede ver en la tabla de la izquierda.[81]

Aunque carezcan de fóvea, algunos lémures diurnos tienen una área central (porción de la retina que rodea a la fóvea y donde se produce la mayor fotorrecepción) rica en conos, aunque menos agrupada.[82] Esta área central tiene una alta proporción de bastones/conos en muchas especies diurnas estudiadas, mientras que los antropoides diurnos no tienen bastones en su fóvea. De nuevo, esto sugiere una menor agudeza visual de los lémures frente a los primates antropoides.[83] Además, la proporción bastones/conos varía incluso entre especies diurnas. Por ejemplo, el sifaca de Verreaux (Propithecus verreauxi) y el indri (Indri indri) tienen sólo unos pocos conos grandes dispersos a lo largo de una retina predominantemente dominada por bastones. Los ojos del lémur de cola anillada (Lemur catta) contienen un cono por cada cinco bastones. Por otra parte, los lémures nocturnos, como los lémures ratón y los lémures enanos, tienen retinas compuestas solo por bastones.[14]

Dado que los conos hacen posible la percepción del color, el predominio de los bastones en los ojos de los lémures sugiere que no han desarrollado la visión en color.[14] En el lémur más estudiado, el de cola anillada, se ha comprobado que tiene la visión azul-amarilla, pero carece de la capacidad de distinguir matices rojos y verdes.[84] Debido al polimorfismo en las moléculas de opsinas, que cifran la receptividad en color, la visión tricromática puede darse muy raramente en las hembras de unas pocas especies, como el sifaca de Coquerel (Propithecus coquereli) y el lémur rufo rojo (Varecia rubra). La mayor parte de los lémures son, por tanto, monocromáticos o dicromáticos.[14]

El brillo en los ojos de este aye-aye es debido a una capa reflexiva de tejidos en sus ojos denominada tapetum lucidum.

La mayor parte de los l√©mures cuentan con el tapetum lucidum, una capa reflexiva de tejidos en el ojo de muchos animales vertebrados.[40] Los primates haplorrinos carecen de esta caracter√≠stica, y su presencia favorece la capacidad visual de los l√©mures.[31] [83] El tapetum coroideo de los estrepsirrinos es √ļnico entre los mam√≠feros porque est√° compuesto de riboflavina cristalina, y la dispersi√≥n √≥ptica resultante es lo que limita su agudeza visual.[83] Aunque se considere que el tapetum est√° presente en todos los l√©mures, parece haber excepciones entre el g√©nero Eulemur, como el l√©mur negro (Eulemur macaco) y el l√©mur pardo (Eulemur fulvus), as√≠ como en los del g√©nero Varecia.[14] [31] [83] Sin embargo, dado que la riboflavina del tapetum tiene tendencia a disolverse y desaparecer cuando es tratada para la investigaci√≥n histol√≥gica, las excepciones todav√≠a son cuestionables.[14]

Metabolismo

Los lémures tienen un metabolismo basal bajo, que les ayuda a conservar la energía durante la estación seca, cuando escasean el agua y la comida.[13] [59] Pueden optimizar su uso de energía bajando su tasa metabólica a un 20% por debajo de los valores correspondientes a mamíferos con una masa corporal similar.[85] Por ejemplo, hay informes de que el lémur saltador de cola roja (Lepilemur ruficaudatus) tiene uno de los metabolismos basales más bajos entre los mamíferos. Su baja tasa metabólica puede estar relacionada con su dieta generalmente folívora y su relativamente baja masa corporal.[59] Los lémures presentan adaptaciones de comportamiento para complementar esta característica, como tomar el Sol, sentarse encogidos, acurrucarse en grupo y compartir lecho, a fin de reducir la pérdida de calor y conservar la energía.[85] Los lémures enanos y los lémures ratón tienen ciclos estacionales de dormancia para conservar energía.[85] Antes de la estación seca acumulan grasa en el tejido adiposo blanco localizado en la base de la cola y las patas traseras, hasta llegar a doblar su peso.[29] [86] [87] Al final de la temporada seca, su masa corporal puede bajar hasta la mitad de lo que era antes de la temporada.[29] Los que no experimentan estados de dormancia también son capaces de suspender algunas funciones de su metabolismo para conservar energía.[85]

Comportamiento

El comportamiento de los l√©mures es tan variable como su morfolog√≠a. Las diferencias en dieta, sistemas sociales, modelos de actividad, locomoci√≥n, comunicaci√≥n, t√°cticas para evitar a los depredadores, sistemas reproductivos y niveles de inteligencia ayudan a definir los taxones de los l√©mures y a separar a unas especies de las dem√°s. Aunque se tiende con frecuencia a diferenciar a los l√©mures m√°s peque√Īos y nocturnos de los l√©mures m√°s grandes y diurnos, a menudo hay excepciones que ayudan a ejemplificar la naturaleza √ļnica y diversa de estos primates malgaches.

Dieta

Los lémures ratón se alimentan fundamentalmente de fruta, aunque su dieta también incluye insectos.

Sus dietas son muy variadas y demuestran un alto grado de versatilidad,[88] aunque la tendencia general es que las especies m√°s peque√Īas consuman principalmente fruta e insectos (omn√≠voras), mientras que las especies m√°s grandes son m√°s herb√≠voras, y consumen sobre todo materia vegetal.[37] Como todos los primates, los l√©mures hambrientos podr√≠an comer casi cualquier cosa que sea comestible, estuviera o no entre sus alimentos preferidos.[14] Por ejemplo, el l√©mur de cola anillada come insectos y peque√Īos vertebrados cuando es necesario,[37] [54] por lo que se le considera com√ļnmente como un omn√≠voro oportunista.[74] El l√©mur rat√≥n gigante de Coquerel es sobre todo frug√≠voro, pero consume secreciones de insecto durante la estaci√≥n seca.[37]

Una asunci√≥n com√ļn en mastozoolog√≠a es que los peque√Īos mam√≠feros no pueden subsistir con una alimentaci√≥n exclusivamente vegetal y deben tener una dieta alta en calor√≠as para sobrevivir. Por ello se consideraba que la dieta de los primates menudos deb√≠a tener un alto contenido en insectos (insect√≠voros), ricos en prote√≠nas. Las investigaciones han mostrado, sin embargo, que los l√©mures rat√≥n, los primates vivientes m√°s peque√Īos, consumen m√°s fruta que insectos, contradiciendo la hip√≥tesis general.[14] [37]

La materia vegetal compone la parte fundamental de la mayor√≠a de las dietas de las especies de l√©mur. Miembros de al menos 109 de todas las familias de plantas conocidas en Madagascar (el 55%) son aprovechadas por l√©mures. Dado que son fundamentalmente arbor√≠colas, la mayor parte de estas especies vegetales aprovechadas son plantas le√Īosas, como √°rboles, arbustos o lianas. S√≥lo se tiene conocimiento de que el l√©mur de cola anillada (Lemur catta), los l√©mures del bamb√ļ (g√©nero Hapalemur) y el l√©mur rufo blanco y negro (Varecia variegata) consumen hierbas. Aunque Madagascar es rico en una gran variedad de helechos, estas plantas raramente son ingeridas por los l√©mures; una posible raz√≥n podr√≠a ser que los helechos carecen de las flores, frutas o semillas comunes en su dieta, y que adem√°s se desarrollan en el suelo, mientras que los l√©mures pasan la mayor parte de su tiempo en los √°rboles; por otra parte, los helechos tienen un gusto desagradable debido al alto contenido de taninos en sus frondes. De igual manera, los mangles raramente son aprovechados por los l√©mures, tambi√©n debido a su alto contenido de tanino.[88] Sin embargo, parece que algunos l√©mures han desarrollado respuestas contra algunas defensas comunes de las plantas, como taninos y alcaloides.[75] El l√©mur dorado (Hapalemur aureus), por ejemplo, come el bamb√ļ gigante Cathariostachys madagascariensis, que contiene altos niveles de cianuro. Este l√©mur puede consumir cada d√≠a doce veces la dosis habitualmente letal para la mayor parte de los mam√≠feros; se desconocen los mecanismos fisiol√≥gicos que lo protegen del envenenamiento por cianuro.[13] En el Duke Lemur Center de la Universidad Duke en los Estados Unidos, los l√©mures que vagan por los recintos al aire libre han sido observados comiendo hiedra venenosa (Taxicodendron radicans) sin haber mostrado s√≠ntomas de haberles afectado negativamente.[65]

Cerca del 95% de la dieta de Prolemur simus consiste en bamb√ļ.[54]

Muchas de las especies de l√©mur m√°s grandes son fol√≠voras,[88] y en particular los √≠ndridos.[57] Sin embargo, algunas especies m√°s peque√Īas, como los l√©mures saltadores (g√©nero Lepilemur) y los l√©mures lanudos (g√©nero Avahi) tambi√©n se alimentan fundamentalmente de hojas, lo que los convierte en los primates m√°s peque√Īos con este tipo de dieta.[59] Los l√©mures m√°s peque√Īos raramente se alimentan de hojas.[88] En conjunto, est√° documentado que los l√©mures consumen hojas de al menos 82 familias de plantas nativas y 15 familias de plantas ajenas. Tienden a ser selectivos a la hora de elegir la parte de la hoja o del brote que consumen, as√≠ como su edad; a menudo prefieren m√°s hojas j√≥venes que maduras.[88]

Muchos l√©mures que comen hojas suelen hacerlo durante √©pocas de escasez de fruta, en ocasiones sufriendo una p√©rdida de peso por ese motivo.[89] La mayor parte de las especies de l√©mur, incluidos la mayor√≠a de los m√°s peque√Īos, y excluyendo algunos indris, se alimenta predominantemente de fruta (frug√≠voros) cuando est√° disponible. En conjunto, se ha comprobado que los l√©mures consumen la fruta de al menos 86 familias de planta nativas y 15 familias de planta for√°neas. Al igual que en la mayor parte de frug√≠voros tropicales, en su dieta predomina la fruta de las especies de Ficus (higueras).[88] En muchos primates antropoides, la fruta es una fuente primaria de vitamina C, pero a diferencia de √©stos, los l√©mures (y todos los estrepsirrinos) pueden sintetizar su propia vitamina C.[90] Hist√≥ricamente se ha considerado que las dietas de l√©mures cautivos altas en frutas ricas en vitamina C causaban hemosiderosis, un tipo de trastorno provocado por sobrecarga sist√©mica de hierro, dado que la vitamina C incrementa la absorci√≥n de este metal. Aunque se haya comprobado que los l√©mures en cautividad son propensos a la hemosiderosis, la frecuencia de la enfermedad var√≠a de unas instituciones a otras y puede depender de la dieta, protocolos de mantenimiento o patrimonio gen√©tico. Las asunciones sobre este problema tienen que ser probadas por separado para cada especie.[91] Parece que el l√©mur de cola anillada, por ejemplo, es menos propenso a esta enfermedad que otras especies de l√©mur.[92]

Solamente ocho especies de l√©mur se alimentan de semillas (gran√≠voros), aunque este dato podr√≠a ser inferior a la realidad, ya que la mayor parte de las observaciones s√≥lo muestran el consumo de fruta y no indican si tambi√©n se consumen semillas. Entre estos l√©mures gran√≠voros se incluyen algunos √≠ndridos, como el sifaca diademado (Propithecus diadema), el sifaca de Tattersall (Propithecus tattersalli), el indri (Indri indri),[13] [62] y el aye-aye (Daubentonia madagascariensis). El aye-aye, que se especializa en especies con defensas estructurales, puede masticar semillas de Canarium, que son m√°s duras que las semillas que son capaces de abrir los platirrinos, o monos del Nuevo Mundo.[47] Al menos 36 g√©neros de 23 familias de plantas forman parte de la dieta de los l√©mures gran√≠voros.[88]

Las inflorescencias de al menos 60 familias de plantas son ingeridas por l√©mures con tama√Īos que van desde los diminutos l√©mures rat√≥n hasta los relativamente grandes l√©mures rufos. Si no utilizan las flores, a veces consumen el n√©ctar (nectar√≠voros) junto con el polen (polin√≠voros). Al menos 24 especies nativas de 17 familias de plantas forman parte de la dieta de los l√©mures por su polen o n√©ctar.[88]

La corteza y exudados de las plantas como la savia de √°rbol son consumidas por unas pocas especies. La ingesti√≥n de exudados ha sido reportada respecto a 18 especies de plantas y s√≥lo en las regiones secas del sur y oeste de Madagascar. S√≥lo Phaner furcifer y Mirza coquereli consumen con regularidad savia de √°rboles. La corteza nunca ha sido reportada como un elemento significativo en la dieta de los l√©mures, pero al menos cuatro especies la consumen: el aye-aye, el l√©mur saltador de cola roja (Lepilemur ruficaudatus), el l√©mur pardo (Eulemur fulvus) y el sifaca de Verreaux (Propithecus verreauxi). La alimentaci√≥n con corteza por lo general est√° directamente unida a la alimentaci√≥n con exudados, excepto la alimentaci√≥n por parte del aye-aye de corteza de Afzelia bijuga en la Reserva de Nosy Mangabe, al nordeste de la isla.[88]

Tambi√©n se ha informado sobre el consumo de tierra (geofagia), probablemente como ayuda a la digesti√≥n, proporcionando minerales y sales y ayudando a absorber toxinas. Se ha observado a algunos sifacas comiendo tierra de mont√≠culos de termitas, posiblemente para a√Īadir beneficiosa flora intestinal y ayudar a la digesti√≥n de la celulosa de su dieta fol√≠vora.[65]

Sistemas sociales

Los l√©mures son animales sociales y viven en grupos que por lo general cuentan con al menos quince individuos.[13] Entre sus modelos de organizaci√≥n social, podemos hablar de ¬ęsolitario, pero social¬Ľ, ¬ęfisi√≥n-fusi√≥n¬Ľ,[N 3] ¬ęuniones de pareja¬Ľ y ¬ęgrupo multimachos¬Ľ.[94] Los l√©mures nocturnos son fundamentalmente solitarios, pero sociales, buscando solos el alimento por la noche, pero por lo general se re√ļnen en grupos durante el d√≠a. El grado de socializaci√≥n var√≠a en funci√≥n de las especies, el g√©nero, la localizaci√≥n y la estaci√≥n.[28] [37] Por ejemplo, en muchas especies nocturnas las hembras, junto con sus cr√≠as, compartir√°n lugares de crianza con otras hembras y posiblemente un macho, que abarca un amplio territorio y que puede superponerse con uno o varios grupos de hembras. En el caso de Lepilemur y Phaner, una o dos hembras pueden compartir un territorio, posiblemente con un macho. Adem√°s del compartir espacios vitales, tambi√©n se relacionar√°n vocal o f√≠sicamente con su compa√Īero de territorio mientras buscan alimento por la noche.[37] Entre los l√©mures diurnos se dan muchos de los sistemas sociales vistos en monos y hominoides,[13] [37] viviendo en grupos sociales relativamente permanentes y cohesionados. Los grupos multimachos son el sistema m√°s com√ļn entre ellos, al igual que en la mayor parte de los primates antropoides.[N 4] Los l√©mures marrones o verdaderos utilizan este sistema social, y a menudo viven en grupos de diez o menos individuos. Se ha comprobado que los l√©mures rufos viven en sociedades de fisi√≥n-fusi√≥n,[37] y los indris forman uniones de pareja.[94]

Los lémures enanos son solitarios pero sociales; buscan alimento solos, pero a menudo duermen en grupos.

En algunos lémures se ha observado filopatría (tendencia a permanecer en su territorio natal o a volver tras haberlo abandonado) entre las hembras, que permanecen dentro de su territorio mientras los machos emigran al alcanzar la madurez; en otras especies ambos sexos emigran.[13] En algunos casos, la filopatría femenina puede ayudar a explicar la evolución de grupos multimachos de hembras vinculadas, como en el caso del lémur de cola anillada, el sifaca de Milne-Edwards (Propithecus edwardsi) y el sifaca de Verreaux. Sus antepasados pueden haber sido más solitarios, con hembras que vivían en parejas madre-hijo (díada). Con el tiempo, estas díadas pueden haberse unido con otras parejas madre-hijo vecinas a fin de defender recursos distribuidos en un territorio amplio. Si así fuera, los grupos multimachos de los lémures estarían claramente diferenciados en su estructura interna en comparación con los primates catarrinos (simios del Viejo Mundo).[96]

La presencia de un dominio social de las hembras diferencia a los l√©mures de la mayor parte de los dem√°s primates e incluso de los dem√°s mam√≠feros;[13] [37] [40] [97] en la mayor parte de las sociedades de primates, los machos son los dominantes a menos que las hembras se unan para formar coaliciones que los desplacen.[98] Sin embargo, hay especies que no muestran este dominio femenino, como en el caso de muchas especies de Eulemur,[37] [68] o del l√©mur grande del bamb√ļ (Prolemur simus).[99] Cuando las hembras son las dominantes dentro de un grupo, la forma en que mantienen ese dominio var√≠a. Los machos del l√©mur de cola anillada act√ļan de forma sumisa con o sin se√Īales de agresi√≥n por parte de las hembras, en cambio, los machos del l√©mur coronado (Eulemur coronatus) s√≥lo actuar√°n sumisamente cuando las hembras act√ļen de forma agresiva contra ellos. La agresi√≥n de las hembras a menudo tiene que ver con la alimentaci√≥n, pero no se limita a ese aspecto.[100]

Existen muchas hip√≥tesis que han intentado explicar por qu√© los l√©mures han establecido un dominio social de las hembras, mientras que otros primates con estructuras sociales similares no lo hacen,[13] [97] pero no se ha alcanzado ning√ļn consenso tras d√©cadas de investigaci√≥n. El punto de vista dominante en la literatura apunta a que el dominio femenino es una caracter√≠stica ventajosa dados los altos costes de la reproducci√≥n y la escasez de recursos disponibles,[97] pues se ha comprobado que el dominio de las hembras est√° ligado a un incremento del cuidado y atenci√≥n maternal.[98] Sin embargo, cuando los costes reproductivos y una extrema estacionalidad de los recursos se compararon con la misma situaci√≥n entre otros primates, se comprob√≥ la existencia de un dominio masculino en condiciones que eran similares o incluso m√°s dif√≠ciles que las afrontadas por los l√©mures. En 2008 una nueva hip√≥tesis revis√≥ este modelo usando la teor√≠a de juegos. Se sostuvo que cuando dos individuos estaban parejos en cuanto a su capacidad de pelear, el m√°s necesitado ganar√≠a el conflicto ya que tendr√≠a m√°s que perder. Por ello la hembra, con m√°s necesidades de recursos debido al embarazo, la lactancia y el cuidado maternal, tendr√≠a m√°s probabilidad de vencer en conflictos para obtener recursos con machos del mismo tama√Īo. Para ello, sin embargo, se asum√≠a un monomorfismo entre sexos.[97] Al a√Īo siguiente se propuso una nueva hip√≥tesis para explicar el monomorfismo, afirmando que dado que la mayor parte de las hembras de l√©mures s√≥lo son sexualmente receptivas durante un d√≠a o dos cada a√Īo, los machos pueden utilizar una forma m√°s pasiva de protecci√≥n de la pareja: la esfragis copulatoria (secreci√≥n gelatinosa utilizada en el acoplamiento de algunas especies animales), que bloquea el tracto reproductivo de la hembra, impidiendo a otros machos un apareamiento exitoso con ella, y as√≠ reducir la necesidad de comportamientos agresivos y el camino evolutivo hacia el dimorfismo sexual.[33]

El acicalado sirve para muchas funciones entre los lémures sociales.

En general, los niveles agon√≠sticos (o agresivos) tienden a guardar relaci√≥n con la longitud relativa de los caninos. El l√©mur de cola anillada tiene unos dientes caninos superiores largos y agudos en ambos sexos, y muestra altos niveles de agonismo. En cambio, el indri tiene colmillos m√°s peque√Īos y muestra niveles inferiores de agresi√≥n.[31] Cuando grupos vecinos de la misma especie defienden sus territorios, el conflicto puede tomar la forma de defensa ritualizada; en los sifacas, estos combates ritualizados implican mirar fijamente, gru√Īir, dejar marcas de olor y saltar para ocupar ciertas secciones del √°rbol, mientras que el indri defiende su territorio con batallas rituales de ¬ęcanto¬Ľ.[13]

Como otros primates, los lémures utilizan el acicalado social para aliviar relaciones tensas y consolidar relaciones. Se acicalan al saludarse, cuando despiertan, al prepararse para dormir, entre las madres y sus hijos, en las relaciones juveniles y para fomentar relaciones sexuales.[101] A diferencia de los primates antropoides, que apartan el pelaje con las manos y cogen con los dedos o la boca las partículas como piel muerta o restos de comida, o los insectos y otros ectoparásitos, los lémures se acicalan con la lengua y se cepillan con su peine dental.[13] [101] A pesar de estas diferencias en la técnica, los lémures se acicalan con la misma frecuencia y por los mismos motivos que los antropoides.[101]

Patrones de actividad

Su ritmo biol√≥gico puede variar desde un comportamiento nocturno en los l√©mures m√°s peque√Īos a diurno en la mayor parte de los m√°s grandes. La diurnalidad no se da en ning√ļn otro prosimio.[28] La catemeralidad (actividad tanto de d√≠a como de noche) se da entre algunos l√©mures m√°s grandes; pocos o casi ning√ļn otro primate expone esta clase de modelo de actividad,[102] con regularidad o irregularmente, ante el cambio de condiciones ambientales.[13] Los l√©mures catemerales a los que se ha estudiado en mayor profundidad son los l√©mures marrones o verdaderos (g√©nero Eulemur).[40] [103] Aunque el l√©mur mangosta (E. mongoz) sea el mejor documentado, todas las especies estudiadas de este g√©nero han mostrado alg√ļn grado del comportamiento catemeral,[68] aunque la actividad nocturna a menudo se vea restringida por la disponibilidad de luz y las fases lunares.[14] Este tipo de comportamiento fue documentado por primera vez en los a√Īos 1960 en especies de l√©mures verdaderos as√≠ como en otras especies de lem√ļridos, como los l√©mures rufos y los l√©mures del bamb√ļ. Inicialmente descrito como ¬ęcrepuscular¬Ľ (actividad al amanecer y al anochecer), el antrop√≥logo Ian Tattersall llev√≥ a cabo investigaciones adicionales y acu√Ī√≥ el nuevo t√©rmino ¬ęcatemeral¬Ľ,[102] aunque otros cient√≠ficos no antrop√≥logos prefieran los t√©rminos ¬ęcircadiano¬Ľ o ¬ęnictimeral¬Ľ.[14]

A fin de conservar la energ√≠a y el agua en su ambiente altamente estacional,[85] [104] los l√©mures rat√≥n y los l√©mures enanos han desarrollado ciclos estacionales de dormancia durante los cuales su ritmo metab√≥lico y su temperatura corporal disminuyen; son los √ļnicos primates conocidos que lo hacen.[85] Acumulan reservas de grasa en sus miembros inferiores y en la base de su cola antes del √°rido invierno, cuando la comida y el agua escasean,[29] [86] y pueden mostrar per√≠odos prolongados de letargo diario durante la estaci√≥n seca. Este letargo diario constituye menos de 24 horas de dormancia, mientras que el promedio de los letargos prolongados alcanza las dos semanas de duraci√≥n y se√Īalan la proximidad de la hibernaci√≥n.[85] Los l√©mures rat√≥n han sido observados experimentando un letargo que dura varios d√≠as consecutivos, pero se sabe que los l√©mures enanos hibernan durante entre seis y ocho meses cada a√Īo,[28] [29] [87] en particular en la costa oeste de Madagascar.[104]

Los l√©mures enanos son los √ļnicos primates conocidos que hibernan durante per√≠odos prolongados.[85] [105] A diferencia de otros mam√≠feros hibernantes de regiones templadas, que tienen que despertar con regularidad durante unos d√≠as, los l√©mures enanos tienen un per√≠odo de hibernaci√≥n profunda continua (de mayo a septiembre). Antes y despu√©s de esta hibernaci√≥n profunda, hay dos meses de transici√≥n (abril y octubre), donde buscar√°n alimento de forma limitada para reducir las posibles demandas a sus reservas de grasa.[104] A diferencia de cualquier otro mam√≠fero que hiberne, la temperatura corporal de los l√©mures enanos hibernantes fluctuar√° con la temperatura ambiente, en lugar de mantenerse baja y estable.[29] [87] [104]

Otros lémures que no experimentan períodos de dormancia conservan energía seleccionando microhábitats termorregulados (como agujeros en los árboles), compartiendo nido y reduciendo la superficie corporal expuesta, al sentarse encorvados y acurrucarse en grupo. A los lémures de cola anillada, a los lémures rufos y a los sifacas se les ve habitualmente tomando el sol, utilizando la radiación solar para calentarse en lugar del calor corporal generado por el metabolismo.[85]

Locomoción

Los sifacas est√°n especialmente adaptados al salto y agarre vertical, por lo que deben saltar de lado para moverse en tierra.

El comportamiento locomotor de los l√©mures, tanto existentes como extintos, es muy variado y su diversidad excede a la de los primates antropoides.[37] Entre las posturas y comportamientos locomotores est√°n el salto y agarre vertical,[N 5] propio de los l√©mures del bamb√ļ y de los indris;[37] [57] el desplazamiento cuadr√ļpedo arb√≥reo lento (como los loris), que en su d√≠a utilizaba Mesopropithecus;[107] el desplazamiento cuadr√ļpedo arb√≥reo r√°pido, como en el caso de los l√©mures marrones y los l√©mures rufos;[37] [108] la locomoci√≥n cuadr√ļpeda parcialmente terrestre, observada en el l√©mur de cola anillada; la locomoci√≥n cuadr√ļpeda fundamentalmente terrestre, desarrollada anta√Īo por los l√©mures mono, como Hadropithecus;[37] y el desplazamiento en suspensi√≥n, similar al de los perezosos, que mostraban en su d√≠a los l√©mures perezosos, como Palaeopropithecus.[13] [37] Existen informes que indican que el bandro (Hapalemur alaotrensis) es un buen nadador.[13] A veces estos sistemas de locomoci√≥n se agrupan en dos tipos, los de agarre y salto vertical y los cuadr√ļpedos arb√≥reos (y ocasionalmente terrestres).[65]

El poderoso salto de los √≠ndridos est√° bien documentado y es muy popular entre los ecoturistas que visitan Madagascar.[109] Utilizando sus largas y potentes patas se catapultan hacia arriba y caen al suelo o en un √°rbol cercano con una postura erguida y se agarran con fuerza al tronco con pies y manos.[15] Los indris pueden desplazarse con rapidez del tronco de un √°rbol a otro dando saltos de hasta diez metros,[15] [61] una capacidad conocida como ricochetal leaping (¬ęsalto de rebotes¬Ľ).[75] El sifaca de Verreaux (Propithecus verreauxi) es capaz de realizar este tipo de saltos en los bosques espinosos del sur de Madagascar; se desconoce como puede evitar que sus manos queden ensartadas en los troncos cubiertos de espinas de grandes plantas como Alluaudia.[15] Cuando la separaci√≥n entre los √°rboles es demasiado grande, el sifaca desciende a tierra y cruza distancias de m√°s de cien metros mientras permanece erguido de pie y saltando de lado agitando de arriba a abajo el pecho para ganar altura y manteniendo los brazos abiertos, presumiblemente para mantener el equilibrio.[15] [61] Este movimiento se describe en ocasiones como un ¬ęsalto de baile¬Ľ.[15]

Comunicación

Los l√©mures pueden comunicarse mediante sonidos y a trav√©s de la visi√≥n y el olfato. El l√©mur de cola anillada, por ejemplo, usa modelos complejos aunque muy estereotipados, como el marcado territorial y las vocalizaciones.[84] Las se√Īales visuales son probablemente las que menos utilizan los l√©mures, ya que carecen de muchos de los m√ļsculos utilizados por otros primates para las expresiones faciales.[81] Debido a su pobre visi√≥n, las posturas de cuerpo entero son generalmente m√°s identificables. Sin embargo, se ha comprobado que el l√©mur de cola anillada utiliza distintas expresiones faciales ante diversas situaciones, como una mirada fija amenazante, echar hacia atr√°s los labios en se√Īal de sumisi√≥n, o girar hacia atr√°s las orejas y ensanchar las fosas nasales durante el marcado territorial.[84] Tambi√©n se ha visto a esta especie utilizando bostezos como se√Īal de amenaza.[110] [111] Su cola anillada tambi√©n comunica distanciamiento, advierte a grupos vecinos y ayuda a localizar a miembros de su grupo.[84] Se sabe que los sifacas utilizan un gesto de juego con la boca abierta,[112] as√≠ como una mueca sumisa ense√Īando los dientes utilizada en interacciones agon√≠sticas.[62]

Los lémures pueden comunicarse mediante el marcado territorial.

El olfato es particularmente importante para los l√©mures,[13] a excepci√≥n del indri, que carece de la mayor√≠a de las gl√°ndulas odor√≠feras comunes en los dem√°s l√©mures, aparte de que su cerebro tiene una regi√≥n olfatoria muy reducida.[75] A trav√©s del olfato pueden transmitir informaci√≥n sobre edad, sexo o estatus reproductivo, as√≠ como demarcar los l√≠mites de un territorio. Es el sentido m√°s √ļtil para que se comuniquen animales que raramente se encuentran unos con otros.[47] Los l√©mures peque√Īos y nocturnos marcan sus territorios con orina, mientras que las especies m√°s grandes y diurnas usan gl√°ndulas odor√≠feras localizadas en varias partes de su anatom√≠a. El l√©mur de cola anillada toma parte en ¬ęluchas apestosas¬Ľ frot√°ndose la cola con sus gl√°ndulas de olor de las mu√Īecas, para despu√©s azotarla hacia los machos oponentes. Algunos l√©mures defecan en √°reas espec√≠ficas (rasgo conocido a veces como ¬ęcomportamiento de letrina¬Ľ); aunque muchos animales muestren este comportamiento, es un rasgo raro entre los primates. Esta conducta a la hora de defecar puede representar un marcado territorial y una ayuda en la se√Īalizaci√≥n interespecies.[14]

Comparados con otros mam√≠feros, los primates en general son muy vocales, y los l√©mures no son una excepci√≥n.[14] Algunas especies de l√©mur tienen extensos repertorios vocales, como el l√©mur de cola anillada y los l√©mures rufos o de collar.[84] [113] Algunas de las llamadas m√°s comunes entre los l√©mures son las de alarma de depredadores. Los l√©mures no s√≥lo reaccionan ante llamadas de alarma de sus propias especies, sino tambi√©n ante llamadas de alarma de otras especies o de aves no predadoras. El l√©mur de cola anillada y algunos otros l√©mures tienen distintas llamadas y reacciones ante tipos espec√≠ficos de depredadores.[37] Con las llamadas de apareamiento, se ha comprobado que los l√©mures rat√≥n que no pueden discernirse visualmente responden con m√°s fuerza a las llamadas de su propia especie, especialmente cuando son las llamadas de otros l√©mures rat√≥n que se encuentran habitualmente en su territorio.[114] Las llamadas de los l√©mures pueden ser muy fuertes y alcanzar grandes distancias. Los l√©mures rufos utilizan algunas llamadas que pueden o√≠rse hasta a un kil√≥metro de distancia durante un d√≠a claro y en calma.[113] El l√©mur m√°s ruidoso es el indri, cuyas llamadas pueden ser o√≠das hasta a dos kil√≥metros de distancia o m√°s,[48] [60] para as√≠ poder comunicar de una forma m√°s eficaz los l√≠mites de sus territorios, que abarcan de 34 a 40 hect√°reas de extensi√≥n.[75] Tanto los l√©mures rufos como los indris muestran un comportamiento de llamadas contagiosas, donde un individuo o grupo comienza una llamada fuerte y otros dentro del √°rea se le unen.[60] [113] El canto del indri puede durar desde 45 segundos hasta m√°s de 3 minutos y tienden a coordinarse para formar un d√ļo estable comparable al de los gibones.[60] [59]

La comunicaci√≥n t√°ctil se utiliza fundamentalmente en la forma de acicalado social, aunque los l√©mures de cola anillada tambi√©n se re√ļnen en grupos para dormir juntos (en un orden determinado por el rango), extendiendo la mano y tocando a algunos miembros adyacentes del grupo, o dando manotazos a otros. En esta especie, tender la mano y tocar a otros individuos se ha visto como una posible conducta de sometimiento, realizada por animales m√°s j√≥venes o sumisos hacia miembros m√°s viejos y m√°s dominantes del grupo. Sin embargo, el acicalamiento social parece que se da con m√°s frecuencia entre individuos de mayor posici√≥n, un rasgo compartido con otras especies de primates.[115] A diferencia de los primates antropoides, parece que el acicalado en los l√©mures es m√°s √≠ntimo y mutuo, a menudo directamente rec√≠proco. Los antropoides, por otra parte, utilizan el acicalado social para manejar interacciones agon√≠sticas.[116] Se sabe que el l√©mur de cola anillada es muy t√°ctil, y le dedica entre un 5 y un 11% de su tiempo al acicalado.[115]

Muestra de vocalizaciones de lémures
D√ļo de indris
La ¬ęcanci√≥n¬Ľ de gemidos del indri

Llamada de alarma del lémur ratón gris
Chillidos de alta frecuencia y ritmo r√°pido emitidos cuando est√° asustado

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¬ęCacareo¬Ľ del l√©mur de cola anillada
Una vocalización defensiva pero de confrontación

Coro de bramidos/chillidos de lémures rufos
Una llamada de espaciado intergrupal

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Defensa contra depredadores

Todos los l√©mures experimentan alg√ļn tipo de presi√≥n por parte de depredadores.[117] Entre las medidas de defensa comunitaria contra la depredaci√≥n se encuentra la utilizaci√≥n de llamadas de alarma y el ataque o el hostigamiento colectivo (mobbing) contra el agresor,[118] sobre todo entre l√©mures diurnos.[37] De acuerdo con un estudio cinem√°tico realizado, las capacidades de salto de los l√©mures pueden haber evolucionado para la defensa frente a predadores, m√°s que para desplazarse.[119] Los l√©mures nocturnos son dif√≠ciles de ver y rastrear por la noche, y dificulta todav√≠a m√°s su visibilidad que realicen la b√ļsqueda de alimento en solitario. Tambi√©n intentan evitar a los depredadores utilizando posiciones encubiertas para dormir, como nidos, agujeros en los √°rboles o vegetaci√≥n densa,[37] y cambiando entre m√ļltiples localizaciones.[29] Incluso el letargo y los estados de hibernaci√≥n entre los quirogaleidos puede que se deban en parte a que sufren niveles elevados de depredaci√≥n.[117] Las cr√≠as se mantienen protegidas durante la b√ļsqueda de alimento, bien dej√°ndolas en el nido o escondi√©ndolas en un lugar oculto, donde la cr√≠a permanece inm√≥vil mientras los padres est√°n ausentes.[37]

Los l√©mures diurnos son visibles durante el d√≠a, por lo que viven en grupos, donde un mayor n√ļmero de ojos y o√≠dos ayuda a descubrir a posibles depredadores. Los l√©mures diurnos utilizan y responden a las llamadas de alarma, e incluso a las de otras especies de l√©mur y las de aves no predadoras. El l√©mur de cola anillada tiene diferentes llamadas y reacciones ante distintos depredadores, como las aves de presa, mam√≠feros o serpientes.[37] Algunos, como el indri, usan una estrategia de cripsis para camuflarse; se les oye a menudo, pero son dif√≠ciles de ver entre los √°rboles debido a la luz moteada (mezcla de luz y sombra) de los bosques, lo que les ha dado una reputaci√≥n de ser ¬ęfantasmas del bosque¬Ľ.[75]

Reproducción

Exceptuando al aye-aye y al bandro, los l√©mures se reproducen estacionalmente,[13] [40] con temporadas de apareamiento y nacimiento muy cortas debido a la influencia de la disponibilidad muy estacional de recursos en su entorno. Las √©pocas de celo por lo general duran menos de tres semanas cada a√Īo,[37] y la apertura vaginal de las hembras s√≥lo se produce durante unos d√≠as u horas de su per√≠odo m√°s receptivo del estro.[80] Estos estrechos m√°rgenes para la reproducci√≥n y la disponibilidad de recursos parecen estar relacionados con sus cortos per√≠odos de gestaci√≥n, r√°pida maduraci√≥n y bajo metabolismo basal, as√≠ como un elevado coste energ√©tico para las hembras a la hora de reproducirse. Tambi√©n puede estar relacionado con la tasa de mortalidad relativamente alta que se da entre las hembras adultas y una mayor proporci√≥n de machos adultos en algunas poblaciones de l√©mures (ambos rasgos son raros entre los primates). Tanto en el caso del aye-aye como en el del bandro, el nacimiento (parto) se produce a lo largo de un per√≠odo de seis meses.[13]

Acoplan sus temporadas de apareamiento y nacimiento de modo que los per√≠odos de destete est√©n sincronizados para coincidir con el momento de mayor disponibilidad de comida.[80] [89] El destete se produce un poco antes o despu√©s de la erupci√≥n de sus primeras muelas permanentes.[31] Los l√©mures rat√≥n son capaces de ajustar su ciclo de cr√≠a completo a la estaci√≥n h√ļmeda, mientras que los l√©mures m√°s grandes, como los sifacas, deben lactar durante dos meses durante la temporada seca.[89] Se ha comprobado que la supervivencia infantil en algunas especies, como el sifaca de Milne-Edwards, se ve afectada directamente tanto por las condiciones ambientales como por el rango, la edad y la salud de la madre. La temporada de cr√≠a tambi√©n est√° afectada por la situaci√≥n geogr√°fica; por ejemplo, los l√©mures rat√≥n paren entre septiembre y octubre en su h√°bitat natal en el hemisferio sur, pero los ejemplares en cautividad en el hemisferio norte lo hacen de mayo a junio.[80]

Los factores odor√≠feros son de gran importancia en la reproducci√≥n de los l√©mures. La actividad de marcado territorial se intensifica durante la √©poca de celo, y las feromonas pueden coordinar el momento reproductivo para las hembras que entran en el estro.[80] El apareamiento puede ser mon√≥gamo o promiscuo tanto en el caso de los machos como de las hembras, y el acoplamiento puede incluir a individuos ajenos al grupo.[13] [37] Entre los l√©mures mon√≥gamos se encuentra el l√©mur de vientre rojo (Eulemur rubriventer) y el l√©mur mangosta (Eulemur mongoz), aunque se ha visto a este √ļltimo apare√°ndose fuera de su v√≠nculo de pareja.[37] La monogamia es m√°s com√ļn entre las especies nocturnas, aunque se dan algunas muestras de competiciones de lucha, supresi√≥n sexual de subordinados o competencia entre machos que evitan enfrentamientos directos.[31] En el caso de los l√©mures rat√≥n, los machos utilizan la esfragis copulatoria, un aumento del desarrollo de los test√≠culos durante la √©poca de celo, y tambi√©n desarrollan un incremento en el dimorfismo de tama√Īo.[120]

Como la mayor√≠a de especies peque√Īas y nocturnas, los avahis generalmente dan a luz a un solo descendiente. Tras el nacimiento, los l√©mures suelen llevar sujeta a ellos a la cr√≠a mientras buscan alimento, o bien la esconden.

El per√≠odo de gestaci√≥n var√≠a seg√ļn la especie, y va desde las nueve semanas en los l√©mures rat√≥n y entre nueve y diez de los l√©mures enanos, hasta las dieciocho o veinticuatro semanas en otros l√©mures.[80] Las especies m√°s peque√Īas y nocturnas, como las del g√©nero Mirza, los l√©mures rat√≥n y los l√©mures enanos, por lo general dan a luz a m√°s de una cr√≠a, mientras que los l√©mures m√°s grandes, nocturnos, como los l√©mures de orejas ahorquilladas, los l√©mures saltadores o el aye-aye por lo general tienen un descendiente.[28] Los l√©mures enanos y los l√©mures rat√≥n tienen hasta cuatro descendientes, pero en ambas especies la media es de s√≥lo dos. Los l√©mures rufos son los √ļnicos l√©mures grandes y diurnos que paren de forma habitual dos o tres cr√≠as; todas las dem√°s especies tienen partos simples. Los partos m√ļltiples en los l√©mures son normalmente dicig√≥ticos, y suelen ocurrir en uno de cada cinco o seis nacimientos en especies como el l√©mur de cola anillada o en algunos del g√©nero Eulemur.[80]

Despu√©s de dar a luz, mientras buscan alimento suelen llevar sujetas a ellos a las cr√≠as, o bien las esconden. Cuando cargan con ellas, las cr√≠as se agarran a la piel de la madre o son llevadas con la boca cogidas por el cuello. En algunas especies, como los l√©mures del bamb√ļ, los peque√Īos son llevados con la boca hasta que son capaces de agarrarse a la piel de su madre.[121] Entre las especies que no cargan con su progenie se incluyen las especies nocturnas (como los l√©mures rat√≥n, los l√©mures saltadores y los l√©mures enanos), los l√©mures del bamb√ļ y los l√©mures rufos.[28] [121] En el caso de los l√©mures rufos, los peque√Īos son altriciales y las madres construyen nidos para ellos, al igual que las especies de l√©mur m√°s peque√Īas y nocturnas.[13] Los avahi o l√©mures lanudos son una excepci√≥n entre los l√©mures nocturnos porque viven en grupos familiares cohesionados y llevan a su √ļnica cr√≠a con ellos en lugar de dejarla en el √°rea de cr√≠a.[57] [58] Se ha descrito la crianza o cuidado aloparental (asistencia por parte de individuos distintos de los progenitores en el cuidado de la prole, bien de forma individual o por parte del grupo) en todas las familias de l√©mures excepto en los l√©mures saltadores y en el aye-aye. Tambi√©n se sabe que el aloamamantamiento (la cesi√≥n de leche a cr√≠as diferentes de la propia) se da en varios grupos de l√©mures.[122] Se ha comprobado que incluso los machos pueden cuidar a las cr√≠as en algunas especies como el l√©mur de vientre rojo, el l√©mur mangosta,[68] el l√©mur mano gris (Hapalemur griseus), el sifaca sedoso (Propithecus candidus),[122] el l√©mur enano de cola gruesa (Cheirogaleus medius)[123] o los l√©mures rufos.[124]

Otra de las caracter√≠sticas que diferencia a la mayor parte de los l√©mures de los primates antropoides es su longevidad y su alta tasa de mortalidad infantil.[89] Muchos l√©mures, incluido el l√©mur de cola anillada, se han adaptado a un ambiente altamente estacional, que ha afectado a su √≠ndice de natalidad, madurez y tasa de apareamiento (selecci√≥n r); esto les ayuda a recuperarse r√°pidamente de una ca√≠da demogr√°fica.[84] En cautiverio pueden vivir el doble de lo que lo hacen en la naturaleza, al beneficiarse de una nutrici√≥n consistente que satisface sus exigencias alimenticias, de los progresos m√©dicos y de la mejora en la compresi√≥n de sus exigencias de alojamiento. En 1960 se cre√≠a que los l√©mures podr√≠an vivir entre 23 y 25 a√Īos, pero actualmente se sabe que las especies de mayor tama√Īo pueden vivir durante m√°s de 30 a√Īos sin mostrar se√Īales de envejecimiento (senescencia) y manteniendo su capacidad para reproducirse.[80]

Habilidades cognoscitivas y uso de herramientas

Tradicionalmente se ha considerado a los l√©mures menos inteligentes que los primates antropoides,[125] y se ha descrito a monos y hominoides como m√°s astutos, h√°biles y embaucadores.[15] Muchas especies de l√©mur, como los sifacas y el l√©mur de cola anillada, han dado peores resultados en pruebas dise√Īadas para monos, mientras que se desempe√Īaban igual que ellos en otras.[15] [101] Estas comparaciones pueden no ser justas ya que los l√©mures prefieren manipular los objetos con la boca (m√°s que con las manos) y s√≥lo se interesan por objetos cuando est√°n en cautividad.[101] No se ha visto a los l√©mures utilizando herramientas en la naturaleza, aunque en cautividad el l√©mur pardo y el l√©mur de cola anillada han demostrado ser capaces de entender y utilizar herramientas.[14]

El cerebro de algunas especies tiene un tama√Īo relativamente grande. El extinto Hadropithecus ten√≠a el tama√Īo corporal de un babuino macho grande y pose√≠a un cerebro de un tama√Īo similar, lo que lo convierte en el cerebro de mayor tama√Īo con relaci√≥n a la masa corporal de todos los prosimios.[126] El aye-aye tambi√©n tiene una proporci√≥n cerebro-masa corporal grande, lo que puede indicar un nivel m√°s alto de inteligencia.[40] Sin embargo, a pesar de tener incorporado en su cuerpo un instrumento en la forma de su largo y delgado dedo medio, que utiliza para capturar larvas de insectos, el aye-aye ha ofrecido pobres resultados en las pruebas de utilizaci√≥n de herramientas.[14]

Ecología

Ver secciones: dieta, metabolismo, patrones de actividad y locomoción

Madagascar no sólo cuenta con dos zonas climáticas radicalmente diferentes, las selvas tropicales del este y las regiones secas del oeste,[13] sino que además sufre desde profundas sequías hasta inundaciones provocadas por ciclones.[127] Estos desafíos climáticos y geográficos, junto con unos suelos pobres, de baja productividad vegetal, una gran variedad y complejidad de sus ecosistemas y una carencia de árboles que den fruta con regularidad (como las higueras), ha llevado a los lémures a evolucionar hacia una enorme diversidad morfológica y de comportamiento.[12] [13] [31] [89] Su supervivencia ha requerido la capacidad de soportar los extremos constantes, en lugar de una estabilidad o regularidad anual.[127]

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El fosa (arriba) y el aguilucho malgache (abajo) son predadores de muchas especies de lémures.[117]
El fosa (arriba) y el aguilucho malgache (abajo) son predadores de muchas especies de lémures.[117]

Los l√©mures ocupan actualmente, o lo hicieron con anterioridad, los nichos ecol√≥gicos generalmente ocupados por monos, ardillas, p√°jaros carpinteros y ungulados de pasto.[15] Dada su diversidad de adaptaciones a nichos ecol√≥gicos espec√≠ficos, la selecci√≥n de h√°bitat entre las familias y algunos g√©neros de l√©mures a menudo es muy distinta, minimizando la competencia.[13] Hasta cinco especies de l√©mures nocturnos de los bosques m√°s estacionales del oeste pueden coexistir durante la estaci√≥n h√ļmeda gracias a la gran abundancia de comida. Sin embargo, para soportar la extrema estaci√≥n seca de la isla, tres de estas cinco especies utilizan distintos modelos alimenticios (con sus rasgos fisiol√≥gicos subyacentes) para poder coexistir: los l√©mures de orejas ahorquilladas se alimentan de la goma del √°rbol, los l√©mures saltadores de las hojas y los del g√©nero Mirza a veces se alimentan de secreciones de insectos. Las otras dos especies, el l√©mur naranja y el l√©mur enano de cola gruesa, evitan la competencia reduciendo la actividad; el l√©mur naranja se vale de temporadas de letargo, mientras que el l√©mur enano de cola gruesa hiberna completamente.[28] Del mismo modo, en la costa oriental g√©neros enteros se centran en una comida espec√≠fica para evitar una excesiva superposici√≥n de nichos; los l√©mures marrones y los l√©mures rufos son frug√≠voros, los √≠ndridos son fol√≠voros y los l√©mures del bamb√ļ se especializan en el bamb√ļ y otras hierbas. Una vez m√°s, las diferencias alimenticias estacionales, as√≠ como las sutiles diferencias en las preferencias de sustrato, los estratos forestales utilizados, el ciclo de actividad y la organizaci√≥n social permiten la coexistencia de distintas especies de l√©mures, aunque en este caso las especies est√©n m√°s estrechamente relacionadas y tengan nichos similares.[13] Un buen ejemplo es la divisi√≥n de recursos entre tres especies de l√©mures del bamb√ļ que viven muy pr√≥ximas en peque√Īas √°reas arboladas: el l√©mur dorado, el l√©mur grande del bamb√ļ y el l√©mur mano gris; cada uno utiliza especies diferentes de bamb√ļ, partes diferentes de la planta o capas diferentes del bosque.[15] [52] El contenido de nutrientes y toxinas (como el cianuro) ayudan a regular la selecci√≥n de comida,[13] aunque se sabe que las preferencias estacionales de alimento tambi√©n desempe√Īan un papel en la selecci√≥n.[52]

Tienen reg√≠menes alimenticios variados seg√ļn las especies, y los hay nectar√≠voros, fol√≠voros, frug√≠voros u omn√≠voros, con especies que son muy adaptables mientras que otras tienen una dieta especializada, como exudaciones de plantas o bamb√ļ.[69] En algunos casos, los patrones alimenticios de los l√©mures benefician la vida vegetal local; cuando se alimentan de n√©ctar pueden actuar como polinizadores, mientras que las partes funcionales de la flor no resultan da√Īadas.[88] De hecho, varias plantas con flor malgaches no relacionadas muestran rasgos de polinizaci√≥n espec√≠ficos del l√©mur, y diversos estudios indican que algunas especies diurnas, como el l√©mur de vientre rojo y los l√©mures rufos, act√ļan como polinizadores primarios.[13] Dos ejemplos de especies de planta que se valen de los l√©mures para la polinizaci√≥n son la palma del viajero (Ravenala madagascariensis)[55] y una especie de liana parecida a una legumbre, Strongylodon cravieniae.[13] La dispersi√≥n de semillas es otro de los servicios facilitados por los l√©mures; despu√©s de pasar por el vientre del l√©mur, las semillas de trepadoras y √°rboles muestran una mortalidad inferior y germinan m√°s r√°pido.[89] El comportamiento de defecar en algunas √°reas espec√≠ficas que muestran algunos l√©mures puede ayudar a mejorar la calidad del suelo y facilitar la dispersi√≥n de semillas.[14] Debido a su importancia para el mantenimiento de un bosque sano, los l√©mures frug√≠voros pueden calificarse como mutualistas clave.[89]

Todos los l√©mures, y en particular las especies de menor tama√Īo, son v√≠ctimas de la depredaci√≥n,[28] [117] y constituyen una presa importante para varios predadores.[120] Los humanos son los predadores m√°s significativos para los l√©mures diurnos, a pesar de que algunos tab√ļs proh√≠ben su caza y alimentarse de ciertas especies de l√©mur.[13] Entre sus depredadores se encuentran eupl√©ridos nativos como la civeta de Madagascar (Fossa fossana) y el fosa (Cryptoprocta ferox), gatos salvajes, perros dom√©sticos, serpientes, aves de presa diurnas, rapaces nocturnas y cocodrilos. √Āguilas gigantes extinguidas, como el √°guila coronada de Madagascar (Stephanoaetus mahery), y una o dos especies del g√©nero Aquila, as√≠ como el fosa gigante (Cryptoprocta spelea), anta√Īo tambi√©n se alimentaron de l√©mures, quiz√°s incluso de los recientemente extintos l√©mures gigantes o sus cr√≠as subadultas.[28] [117] La existencia de estos gigantes extintos sugiere que las interacciones entre presa y predador que implicaban a los l√©mures fueron m√°s complejas de lo que son en la actualidad.[13] Hoy en d√≠a, el tama√Īo de los depredadores s√≥lo limita a los b√ļhos a los l√©mures m√°s peque√Īos, por lo general de unos 100 g o menos, mientras que los l√©mures de mayor tama√Īo caen v√≠ctimas de las aves de presa diurnas m√°s grandes, como el aguilucho malgache (Polyboroides radiatus) y el buitre de Madagascar (Buteo brachypterus).[117]

Investigación

Las semejanzas que los lémures comparten con los primates antropoides, como la dieta y la organización social, junto con sus propios rasgos distintivos, ha hecho que los lémures hayan sido los más estudiados de todos los grupos de mamíferos de Madagascar.[13] [64] Las investigaciones a menudo se centran en la relación entre su ecología y organización social, pero también en su comportamiento y morfofisiología (estudio de la anatomía con relación a su función).[13] Los estudios sobre las características de su ciclo vital, comportamiento y ecología ayudan a la compresión de la evolución de los primates, ya que se cree que comparten semejanzas con los primates ancestrales. Por otra parte, por su cercanía filogenética al hombre, al igual que otros primates los lémures son sujetos de experimentación y estudio de enfermedades de gran incidencia y mortalidad entre los humanos como el mal de Alzheimer[128] [129] o el sida.[130]

Han sido el eje central de series monogr√°ficas, planes de acci√≥n, gu√≠as de campo y obras cl√°sicas en etolog√≠a.[64] Sin embargo, pocas especies han sido estudiadas a fondo hasta la fecha, y la mayor parte de la investigaci√≥n ha sido preliminar y se ha restringido a una localizaci√≥n √ļnica.[13] S√≥lo recientemente se han publicado numerosos art√≠culos cient√≠ficos que explican aspectos b√°sicos de comportamiento y ecolog√≠a de especies poco conocidas. Los estudios de campo han dado una nueva percepci√≥n de estos primates en campos como la din√°mica de poblaciones y ecolog√≠a evolutiva de la mayor parte de sus g√©neros y de muchas especies.[64] Las investigaciones a largo plazo centradas en individuos identificados est√°n en su infancia y s√≥lo han comenzado para unas pocas poblaciones. Sin embargo, las oportunidades de aprendizaje disminuyen debido a la destrucci√≥n de su h√°bitat y otros factores que amenazan la existencia de las poblaciones de l√©mures a lo largo de la isla.[13]

La reserva privada de Berenty, al sur de Madagascar, es tanto un popular destino turístico como un centro de investigación. Alison Jolly inició aquí sus estudios en 1962.

Los l√©mures son mencionados por los marinos en los cuadernos de bit√°cora de sus viajes ya en 1608 y en 1658, y al menos siete especies fueron descritas con detalle por el gobernador franc√©s de Madagascar √Čtienne de Flacourt, que tambi√©n puede que haya sido el √ļnico occidental que vio e hizo una cr√≥nica sobre la existencia de un l√©mur gigante (actualmente extinguido) al que llam√≥ tretretretre.[131] [N 6] Aproximadamente en 1703 comerciantes y marinos comenzaron a llevar l√©mures a Europa, y en ese tiempo James Petiver, un boticario de Londres, describi√≥ e ilustr√≥ al l√©mur mangosta. A partir de 1751 el naturalista londinense George Edwards comenz√≥ a describir e ilustrar diversas especies de l√©mur, algunas de las cuales fueron incluidas por Linneo en varias ediciones de su Systema naturae. En los a√Īos 1760 y 1770, los naturalistas franceses Georges Louis Leclerc y Louis Jean Marie Daubenton comenzaron a describir la anatom√≠a de varias especies de l√©mur. El primer naturalista de campo en confeccionar informes sobre los l√©mures fue Philibert Commerson en 1771, aunque fue Pierre Sonnerat qui√©n registr√≥ una mayor variedad de especies durante sus viajes.[127] [133]

Durante el siglo XIX hubo una explosi√≥n de nuevos nombres y descripciones de l√©mures, que posteriormente llev√≥ d√©cadas clasificar. Durante este tiempo, los colectores profesionales recogieron espec√≠menes para museos, menager√≠as o ¬ęcasas de fieras¬Ľ y cuartos de maravillas. Algunos de los principales colectores fueron Johannes Hildebrandt y Charles Immanuel Forsyth Major. A partir de estas colecciones, as√≠ como de las crecientes observaciones de l√©mures en sus h√°bitats naturales, sistem√°ticos de museos como Albert G√ľnther y John Edward Gray continuaron aportando nuevos nombres para las especies de l√©mur. Pero quiz√°s las contribuciones m√°s notables de este siglo fueron los trabajos de Alfred Grandidier, un naturalista y explorador que se dedic√≥ al estudio de la historia natural de Madagascar y de la poblaci√≥n local. Con la ayuda de Alphonse Milne-Edwards, la mayor parte de los l√©mures diurnos fueron ilustrados en esos tiempos. Sin embargo, la nomenclatura taxon√≥mica de los l√©mures alcanz√≥ su forma moderna en los a√Īos 1920 y 1930, y fue estandarizada por el zo√≥logo germano Ernst Schwarz en 1931.[127] [133]

Aunque su taxonom√≠a hab√≠a experimentado un importante desarrollo, no fue sino hasta los a√Īos 1950 y 1960 cuando el estudio in situ de su comportamiento y ecolog√≠a comenz√≥ a florecer. Jean-Jacques Petter y Arlette Petter-Rousseaux recorrieron Madagascar en 1956 y 1957, haciendo un reconocimiento de un gran n√ļmero de especies de l√©mur y haciendo importantes observaciones sobre sus grupos sociales y su reproducci√≥n. En 1960, a√Īo de la independencia de Madagascar, David Attenborough present√≥ a los l√©mures a Occidente a trav√©s de una pel√≠cula comercial. Bajo la direcci√≥n de John Buettner-Janusch, fundador del Duke Lemur Center en 1966, Alison Jolly viaj√≥ a Madagascar en 1962 para estudiar la dieta y el comportamiento social del l√©mur de cola anillada y el sifaca de Verreaux en la Reserva Privada Berenty. Jolly y los Petter sentaron las bases de una nueva era de inter√©s hacia la ecolog√≠a y el comportamiento de los l√©mures, y pronto fueron secundados por antrop√≥logos como Alison Richard, Robert Sussman, Ian Tattersall y muchos otros. Tras la pausa debida a la confusi√≥n pol√≠tica de mediados de los a√Īos 1970 y la revoluci√≥n de Madagascar, los estudios de campo continuaron en los a√Īos 1980, gracias en parte a la renovada participaci√≥n del Duke Lemur Center bajo la direcci√≥n de Elwyn Simons y los esfuerzos conservacionistas de Patricia Wright.[13] [127] [133] En las d√©cadas posteriores se ha dado un gran salto en el estudio de los l√©mures y se ha descubierto un gran n√ļmero de nuevas especies.[6]

Los estudios fuera de Madagascar también resultan atractivos para los investigadores que buscan respuesta a cuestiones que son difíciles de poner a prueba en la naturaleza. Por ejemplo, los estudios para la secuenciación completa del genoma del lémur naranja ayudarán a los investigadores a entender qué rasgos genéticos diferencian a los primates de otros mamíferos y finalmente ayudarán a comprender qué factores genómicos diferencian a los humanos de otros primates.[32] Una de las principales instalaciones de investigación de lémures es el Duke Lemur Center (DLC), en Durham, Carolina del Norte. Este centro, dependiente de la Universidad Duke, cuenta con la población de lémures en cautividad más numerosa existente hoy en día fuera de Madagascar, para desarrollar una investigación no invasiva y para la reproducción en cautividad. [134] En el centro se han llevado a cabo importantes proyectos de investigación, como estudios de sus vocalizaciones,[135] comportamiento locomotor,[136] la cinemática del bipedalismo,[137] los efectos de su complejidad social sobre el razonamiento transitivo,[N 7] [138] y estudios sobre cognición que implican la capacidad de un lémur de organizar y recuperar secuencias de la memoria.[139] Otras instalaciones, como la Lemur Conservation Foundation, localizada cerca de la ciudad de Myakka, Florida, también han desarrollado diversos proyectos de investigación, como un estudio sobre la capacidad de los lémures de seleccionar herramientas basándose preferentemente en sus cualidades funcionales.[140]

Estado de conservación

Madagascar spiny forest destruction 001.jpg
Los l√©mures de los bosques espinosos de Madagascar est√°n amenazados por la deforestaci√≥n llevada a cabo para la creaci√≥n de tierras de labranza y pasto (arriba) y para la producci√≥n de le√Īa y carb√≥n vegetal para cocinar (abajo).[37]
Los l√©mures de los bosques espinosos de Madagascar est√°n amenazados por la deforestaci√≥n llevada a cabo para la creaci√≥n de tierras de labranza y pasto (arriba) y para la producci√≥n de le√Īa y carb√≥n vegetal para cocinar (abajo).[37]

Los l√©mures est√°n amenazados por un gran n√ļmero de problemas ambientales, como la deforestaci√≥n, la caza para el consumo de su carne, la captura de espec√≠menes vivos para el comercio de mascotas ex√≥ticas y el cambio clim√°tico.[141] [89] Todas las especies de l√©mur est√°n incluidas en el Ap√©ndice I de la CITES, que proh√≠be el comercio de espec√≠menes o de sus partes, excepto cuando van destinados a investigaciones cient√≠ficas.[1] Desde 2005, la Uni√≥n Internacional para la Conservaci√≥n de la Naturaleza (UICN) incluy√≥ en su Lista Roja de Especies Amenazadas al 16% de los l√©mures como especies en peligro cr√≠tico, al 23% en peligro, al 25% como vulnerable, del 28% consider√≥ que hab√≠a datos insuficientes y s√≥lo el 8% ten√≠a la consideraci√≥n de especie bajo preocupaci√≥n menor.[134] Durante los siguientes cinco a√Īos, se identificaron al menos veintiocho nuevas especies, pero todav√≠a no se ha establecido el estatus de conservaci√≥n de ninguna de ellas.[43] Muchas probablemente ser√°n consideradas como amenazadas, ya que las nuevas especies descritas recientemente est√°n por lo general concentradas en peque√Īas regiones.[142] Considerando el progreso continuo de la destrucci√≥n de su h√°bitat, algunas especies todav√≠a no descubiertas podr√≠an extinguirse antes de ser identificadas.[64] Desde la llegada de los humanos a la isla hace aproximadamente 2000 a√Īos, todos los vertebrados end√©micos de Madagascar de m√°s de diez kilogramos de peso han desaparecido,[36] incluidas diecisiete especies, ocho g√©neros y tres familias de l√©mures.[35] [38] La Comisi√≥n de Supervivencia de Especies de la UICN (IUCN/SSC, en ingl√©s), la Sociedad Primatol√≥gica Internacional (IPS, en ingl√©s) y Conservation International (CI) han incluido al menos a cinco l√©mures en su publicaci√≥n bienal Los 25 primates en mayor peligro del mundo; el informe correspondiente a los a√Īos 2008-2010 incluye a Prolemur simus, Eulemur cinereiceps, Eulemur flavifrons, Lepilemur septentrionalis y Propithecus candidus.[143]

Madagascar es uno de los pa√≠ses m√°s pobres del mundo,[144] [145] con una elevada tasa de crecimiento poblacional del 2,5% anual y con casi el 70% de su poblaci√≥n viviendo en la pobreza.[37] [144] El pa√≠s tambi√©n soporta un elevado nivel de deuda externa y cuenta con recursos limitados.[145] Estas cuestiones socioecon√≥micas hacen que resulte complicado aportar recursos dedicados a la conservaci√≥n de la naturaleza, aunque la isla de Madagascar ha sido declarada por la Comisi√≥n de Supervivencia de Especies de la UICN como una regi√≥n de primates cr√≠tica durante m√°s de veinte a√Īos.[142] Debido a su relativamente peque√Īa superficie terrestre (587 045 km¬≤) comparada con otras regiones de biodiversidad prioritaria, y su elevado nivel de endemismo, el pa√≠s est√° considerado como uno de los denominados puntos calientes de biodiversidad (biodiversity hotspot, en ingl√©s) m√°s importantes del mundo, con la conservaci√≥n de los l√©mures calificada como de alta prioridad.[134] [142] A pesar del √©nfasis en los esfuerzos orientados hacia la conservaci√≥n, no hay ning√ļn indicio que muestre que las extinciones que comenzaron con la llegada de los humanos hayan llegado a su fin.[36]

Amenazas en la naturaleza

La mayor amenaza a la que se enfrentan las poblaciones de l√©mures es la destrucci√≥n y degradaci√≥n de su h√°bitat.[37] [1] A menudo la deforestaci√≥n es provocada por las necesidades de subsistencia local, como la agricultura de rozas y quema (conocida como tavy en malgache), la creaci√≥n de zonas de pasto para el ganado por medio de la incineraci√≥n, el acopio legal e ilegal de madera para le√Īa o producci√≥n de carb√≥n vegetal, la miner√≠a comercial y la tala ilegal de maderas nobles para mercados exteriores.[37] [141] Despu√©s de siglos de uso no sostenible, as√≠ como la r√°pida y progresiva intensificaci√≥n de la destrucci√≥n forestal desde 1950,[134] menos de 60 000 km¬≤ (el 10% de la superficie terrestre) de Madagascar permanecen arbolados. S√≥lo 17 000 km¬≤ del √°rea terrestre (el 3%) de la isla est√°n bajo protecci√≥n y, debido a unas condiciones econ√≥micas extremas e inestabilidad pol√≠tica, la mayor parte de las √°reas protegidas son administradas y defendidas de forma ineficaz.[141] [142] Algunas √°reas protegidas fueron dejadas de lado porque estaban salvaguardadas de forma natural por su situaci√≥n aislada y remota, y a menudo escarpada; otras √°reas, como los bosques secos y los bosques espinosos del oeste y sur de la isla, reciben poca protecci√≥n y est√°n en serio peligro de ser destruidas.[37]

Algunas especies pueden estar en riesgo de extinci√≥n incluso sin una deforestaci√≥n completa, como los l√©mures rufos, que son muy sensibles a la perturbaci√≥n de su h√°bitat.[64] Si se eliminan los grandes √°rboles frutales, el bosque puede mantener a menos individuos de una especie y su √©xito reproductivo puede verse afectado durante a√Īos.[89] Las poblaciones peque√Īas pueden ser capaces de persistir en fragmentos forestales aislados durante 20 √≥ 40 a√Īos gracias a sus prolongados periodos generacionales, pero a largo plazo estas poblaciones pueden no ser viables.[146] Las poblaciones peque√Īas y aisladas tambi√©n se arriesgan a su extinci√≥n a causa de cat√°strofes o epidemias (epizootia). Dos enfermedades que son letales para los l√©mures y que podr√≠an afectar con severidad a poblaciones aisladas son la toxoplasmosis, propagada por gatos salvajes, y el virus del herpes simple, transmitido por los humanos.[147]

Los lémures, como este lémur cabeza blanca (Eulemur albifrons), son cazados en Madagascar tanto como caza de subsistencia como con fines comerciales.

El cambio clim√°tico y las cat√°strofes naturales relacionadas con el clima tambi√©n amenazan su supervivencia. Durante los √ļltimos 1000 a√Īos, las regiones occidentales y monta√Īosas se han vuelto considerablemente m√°s secas, pero en las √ļltimas d√©cadas las sequ√≠as severas se han tornado mucho m√°s frecuentes. Hay indicaciones de que la deforestaci√≥n y la fragmentaci√≥n forestal aceleran esta desecaci√≥n gradual.[89] Los efectos de la sequ√≠a se aprecian incluso en las selvas tropicales; como consecuencia de la disminuci√≥n de las precipitaciones anuales, los √°rboles m√°s grandes que forman la canopea superior de las zonas boscosas sufren un aumento en su mortalidad, que no prosperen sus frutos y una disminuci√≥n en la producci√≥n de nuevas hojas, las que prefieren los l√©mures fol√≠voros. Los ciclones pueden deshojar algunas √°reas, derribar √°rboles de la canopea y provocar desprendimientos de tierra e inundaciones. Esto puede dejar a algunas poblaciones de l√©mures sin fruta u hojas hasta la primavera siguiente, oblig√°ndoles a subsistir a base de alimentos de crisis, como las epifitas.[148]

Los l√©mures son cazados como comida por la poblaci√≥n nativa, tanto como caza de subsistencia como con fines comerciales, para abastecer de carne de lujo a los mercados de las ciudades m√°s grandes.[6] [141] [149] La mayor parte de la poblaci√≥n local del entorno rural no entiende el significado o las connotaciones de ¬ęespecie en peligro de extinci√≥n¬Ľ, ni que la caza de l√©mures es ilegal o que los l√©mures s√≥lo pueden encontrarse en Madagascar. [150] Muchos malgaches tienen tab√ļes (fady) en cuanto a comerlos o cazarlos, pero este hecho no impide su caza en muchas regiones.[13] Aunque la caza siempre ha sido una amenaza para las poblaciones de l√©mures en el pasado, recientemente se ha convertido en una amenaza mucho m√°s seria debido al deterioro de las condiciones socioecon√≥micas.[141] Las privaciones econ√≥micas han hecho que la poblaci√≥n se traslade a lo largo del pa√≠s en busca de empleo, provocando una p√©rdida o deterioro de las tradiciones locales;[64] [1] [150] la sequ√≠a y el hambre tambi√©n pueden causar una p√©rdida de eficacia en los fady que protegen a los l√©mures.[64] Las especies m√°s grandes, como los sifacas y los l√©mures rufos, son el objetivo habitual, pero las especies m√°s peque√Īas tambi√©n son cazadas o atrapadas casualmente en trampas colocadas para presas de mayor tama√Īo.[6] [1] Partidas de caza de cazadores con experiencia, organizados y que usan armas de fuego, hondas y cerbatanas pueden matar no menos de entre ocho a veinte l√©mures en una jornada. Partidas de caza organizadas y tramperos pueden verse tanto en zonas no protegidas como en rincones remotos de √°reas protegidas.[64] Los parques nacionales y otras √°reas protegidas no cuentan con una protecci√≥n suficiente por parte de las agencias encargadas de velar por el cumplimiento de la ley;[150] a menudo hay demasiado pocos guardias para cubrir grandes √°reas, y a veces el terreno del parque es demasiado accidentado para poder controlarlo con regularidad.[151]

Algunos l√©mures, como el l√©mur coronado y otras especies que han sido mantenidas con √©xito en cautividad, son capturados en ocasiones como mascotas ex√≥ticas por la poblaci√≥n de Madagascar.[48] [134] Los l√©mures del bamb√ļ tambi√©n son utilizados como animales dom√©sticos,[134] aunque s√≥lo pueden sobrevivir en esa situaci√≥n durante unos dos meses.[152] La captura de ejemplares vivos para el comercio de mascotas ex√≥ticas con pa√≠ses m√°s ricos no se considera normalmente una amenaza debido a las estrictas regulaciones que controlan su exportaci√≥n.[134] [1]

Esfuerzos para su conservación

√Ārboles como el palisandro son talados ilegalmente en los parques nacionales malgaches, como el de Marojejy.

Los l√©mures han llamado en gran medida la atenci√≥n hacia Madagascar y hacia sus especies en peligro. Por ello, estos primates act√ļan como especies estandarte,[N 8] [64] [134] y de forma m√°s notable lo hace el l√©mur de cola anillada, que se considera un icono del pa√≠s.[55] La presencia de l√©mures en los parques nacionales atrae al turismo ecol√≥gico,[134] que ayuda especialmente a comunidades rurales que viven en los alrededores de los parques nacionales, ya que les ofrece oportunidades de empleo y econ√≥micas, pues la comunidad recibe la mitad de las cuotas del parque. En el caso del Parque Nacional de Ranomafana, las oportunidades de trabajo y otros ingresos generados por la investigaci√≥n a largo plazo pueden rivalizar con las del ecoturismo.[154]

Desde el a√Īo 1927 el gobierno de Madagascar ha declarado a todos los l√©mures como ¬ęprotegidos¬Ľ,[63] estableciendo √°reas bajo protecci√≥n clasificadas actualmente bajo tres categor√≠as: Parques Nacionales (Parcs Nationaux), Reservas Naturales Integrales (R√©serves Naturelles Int√©grales) y Reservas Especiales (R√©serves Sp√©ciales). A principios de 2011 hab√≠a veinti√ļn parques nacionales (19 terrestres y 2 mar√≠timos), cinco reservas naturales integrales y veinti√ļn reservas especiales,[155] as√≠ como algunas otras peque√Īas reservas privadas, como la Reserva Berenty y la Reserva Privada de Sainte Luce, ambas cerca de T√īlanaro (antes Fort-Dauphin).[134] Todas las √°reas protegidas, excluyendo las reservas privadas, ocupan aproximadamente el 3% de la superficie terrestre de Madagascar y son administradas por el organismo Parques Nacionales de Madagascar (Madagascar National Parks), antes conocido como Association Nationale pour la Gestion des Aires Prot√©g√©es (ANGAP), as√≠ como otras organizaciones no gubernamentales (ONG), como Conservation International (CI), Wildlife Conservation Society (WCS) y el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF).[134] [142] La mayor parte de las especies de l√©mures est√°n cubiertas por esta red de √°reas protegidas, y algunas de ellas pueden encontrarse en varios parques o reservas.[142]

La Madagascar Fauna Group (MFG), una asociaci√≥n formada por cerca de cuarenta zool√≥gicos y organizaciones relacionadas, es otra de las entidades que vela por la conservaci√≥n de la fauna malgache. Esta organizaci√≥n internacional no gubernamental colabora en el mantenimiento del Parque Zool√≥gico de Ivoloina en Madagascar, ayuda a proteger la Reserva natural integral de Betampona y otras √°reas protegidas, y promueve la investigaci√≥n de campo, desarrollando programas de actuaci√≥n, planes de conservaci√≥n y programas educativos en los zoos.[156] Uno de sus principales proyectos supuso la liberaci√≥n de l√©mures rufo blancos y negros cautivos, un proyecto dise√Īado para ayudar a reabastecer la menguante poblaci√≥n de la Reserva de Betampona.[156] [157]

Los arrozales han sustituido gradualmente el hábitat de los lémures, en particular en la parte central de la isla.

Los corredores ecol√≥gicos son necesarios para unir estas √°reas protegidas de modo que las poblaciones peque√Īas no se vean aisladas.[142] En septiembre de 2003 en Durban, Sud√°frica, el ex presidente de Madagascar Marc Ravalomanana prometi√≥ triplicar el tama√Īo de las √°reas protegidas de la isla en cinco a√Īos.[141] Esta declaraci√≥n se conoce como la ¬ęVisi√≥n de Durban¬Ľ (Durban Vision).[134] En el a√Īo 1990 las pluviselvas de Atsinanana, que incluyen seis parques nacionales localizados en la costa oriental de la isla, y en junio de 2007 la Reserva natural integral de Tsingy de Bemaraha, que comprende una parte importante de las selvas tropicales del este de Madagascar, fueron catalogadas como un bien natural Patrimonio de la Humanidad de la Unesco.[32] [158]

La condonación de deuda exterior puede ayudar a Madagascar a proteger su biodiversidad.[145] Con la crisis política de 2009, la tala ilegal ha proliferado y amenaza las selvas tropicales del nordeste, poniendo en peligro a los lémures que las habitan y también al turismo ecológico del que las comunidades locales dependen.[144]

Se mantienen algunas poblaciones en cautividad en muchos zool√≥gicos fuera de Madagascar, aunque la diversidad de especies es limitada. Los sifacas (g√©nero Propithecus), por ejemplo, no sobreviven bien en cautiverio, por lo que pocas instalaciones cuentan con ejemplares de este g√©nero.[13] [60] La poblaci√≥n en cautividad m√°s numerosa se encuentra en el Duke Lemur Center, cuya misi√≥n incluye la investigaci√≥n no invasiva, la conservaci√≥n y reproducci√≥n en cautividad y la educaci√≥n orientada hacia el p√ļblico en general.[134]

Referencias culturales

En la cultura malgache, los l√©mures, y los animales en general, tienen alma (ambiroa), y su alma puede buscar venganza si se burlan de ella mientras el animal est√° vivo o si lo matan de una forma cruel. Por ello los l√©mures, como muchos otros elementos de la vida cotidiana, han sido fuente de tab√ļes, conocidos localmente como fady, que se basan en historias que giran alrededor de cuatro principios b√°sicos: un pueblo o una regi√≥n pueden creer que un cierto tipo de l√©mur puede ser el antepasado del clan, tambi√©n pueden creer que el esp√≠ritu de un l√©mur puede buscar venganza, igualmente, que el animal pueda resultar un benefactor, o bien se cree que los l√©mures transmiten sus cualidades, buenas o malas, a los beb√©s humanos.[159] En general, los fady se extienden m√°s all√° de un sentido de lo prohibido, pero pueden abarcar acontecimientos que traen la mala suerte.[76]

El indri se conoce localmente como babakoto, t√©rmino que puede traducirse como ¬ęantepasado del hombre¬Ľ.

Los tab√ļes puede ayudar a proteger a los l√©mures y sus bosques bajo situaciones socioecon√≥micas estables, pero tambi√©n pueden conducir a su discriminaci√≥n y persecuci√≥n si se cree que un l√©mur trae mala fortuna, por ejemplo, si anda por la ciudad.[64] [159] Por otra parte, los fady no protegen a todos los l√©mures por igual; as√≠, por ejemplo, aunque cazar y comer ciertas especies pueda ser tab√ļ, otras especies no comparten la misma protecci√≥n y se convierten por tanto en objetivo de los cazadores.[159] [13] Los tab√ļes pueden variar de un pueblo a otro dentro de la misma regi√≥n.[63] Si la gente se traslada a un nuevo pueblo o regi√≥n, su fady puede no aplicarse a las especies de l√©mur presentes en la localidad, poni√©ndolos en disposici√≥n para su consumo. Las restricciones de los tab√ļes respecto a la carne de l√©mur pueden relajarse en tiempos de hambre y sequ√≠a.[64]

El aye-aye es considerado de forma generalizada como un animal no favorable a lo largo de todo Madagascar, aunque las historias varían de pueblo en pueblo y de región en región.[76] Si la gente ve un aye-aye, puede matarlo y colgar su cadáver en un poste cerca de un camino fuera de la población (y así ser otros los que puedan llevarse la mala fortuna) o quemar su pueblo y mudarse.[63] [49] Entre las supersticiones relativas al aye-aye está la creencia de que matan y se comen a los pollos o incluso a personas, que matan seres humanos mientras duermen,[64] que encarnan espíritus de ancestros,[63] o que advierten de enfermedades, muerte o mala suerte en la familia.[48] [49] En torno a 1970, la población del distrito de Marolambo en la provincia de Toamasina temía a los aye-aye porque creían que tenía poderes sobrenaturales, por lo que no permitían a nadie burlarse, matar o comerse a estos animales.[159]

Tambi√©n hay un gran n√ļmero de tab√ļs relacionados con el indri y los sifacas. A menudo son protegidos de la caza y consumo a causa de su parecido con los humanos y sus antepasados, sobre todo debido a su gran talla y su postura erguida u ort√≥grada; el parecido es a√ļn m√°s notable en el caso del indri, que carece de la larga cola de la mayor parte de los l√©mures actuales.[60] [77] Conocido localmente como babakoto (¬ęantepasado del hombre¬Ľ), el indri es visto a veces como el progenitor de la familia o clan. Tambi√©n hay historias de un indri que ayud√≥ a un humano a bajar de un √°rbol, y a menudo se les ve como benefactores.[159] Otro fady se refiere a la creencia de que una esposa tendr√° ni√Īos feos si su marido mata a un indri lanudo, o que si una mujer embarazada se come a un l√©mur enano, su beb√© adquirir√° sus redondos y hermosos ojos.[159]

Los l√©mures tambi√©n se han hecho populares en la cultura occidental en a√Īos recientes. La pel√≠cula de animaci√≥n del a√Īo 2005 Madagascar fue vista por aproximadamente 100 millones de personas en los cines y 200-300 millones de personas en DVD en todo el mundo,[56] Antes de esta pel√≠cula, Zoboomafoo, una serie infantil de televisi√≥n de la PBS estadounidense emitida entre 1999 y 2001,[160] ayud√≥ a popularizar a los sifacas mostrando a un sifaca de Coquerel del Duke Lemur Center.[161] Una serie de veinte episodios titulada Lemur Street se emiti√≥ en 2008 en el canal Animal Planet; esta serie combin√≥ el t√≠pico documental sobre animales con la narraci√≥n dram√°tica para contar la historia de dos grupos de l√©mures de cola anillada en la Reserva Privada Berenty.[162] [163] [164] [165]

Véase también

Notas

  1. ‚ÜĎ No se han encontrado restos f√≥siles de ning√ļn joven de Mesopropithecus, Babakotia o Archaeoindris, y se sabe poco sobre la dentici√≥n decidua de Palaeopropithecus. Los modelos de desarrollo se deducen de los de sus parientes m√°s cercanos, los √≠ndridos.[73]
  2. ‚ÜĎ En los √≠ndridos un incisivo o canino inferiores no son sustituidos en la dentici√≥n permanente. Existen interpretaciones discrepantes sobre esta producci√≥n de distintas f√≥rmulas dentales. As√≠, una f√≥rmula dental alternativa para esta familia es Superior: 2.1.2.3, inferior: 1.1.2.3, total: 30.[52]
  3. ‚ÜĎ En primatolog√≠a, una organizaci√≥n de fisi√≥n-fusi√≥n es aquella en que la composici√≥n cambia d√≠a a d√≠a, separ√°ndose durante periodos de tiempo m√°s o menos prolongados; por ejemplo, los individuos duermen juntos en un lugar, pero buscan alimento en peque√Īos grupos que se desplazan en diferentes direcciones durante el d√≠a.[93]
  4. ‚ÜĎ Los grupos multimachos, tambi√©n llamados multimachos/multihembras, son un tipo de organizaci√≥n social donde el grupo est√° formado por m√°s de un macho adulto, m√°s de una hembra adulta y cr√≠as y j√≥venes de todas las edades. Es el grupo social m√°s com√ļn entre los primates, y est√° formado por entre 10 y 100 individuos.[95]
  5. ‚ÜĎ El salto y agarre vertical es el tipo de locomoci√≥n arb√≥rea m√°s com√ļn entre los primates estrepsirrinos, sobre todo entre los miembros de la familia Indriidae. En reposo, el animal se agarra a un soporte vertical, como el lateral de un √°rbol o un tallo de bamb√ļ, y para desplazarse de una planta a otra salta apoy√°ndose en sus miembros inferiores y se agarra a otro soporte vertical.[106]
  6. ‚ÜĎ La criatura que describi√≥ Flacourt se consider√≥ tradicionalmente como una especie de Megaladapis, sin embargo, estudios m√°s recientes apuntan a que probablemente sea una especie de Palaeopropithecus.[132]
  7. ‚ÜĎ El razonamiento transitivo es la capacidad que tiene un individuo de inferir una relaci√≥n entre dos o m√°s elementos que no han sido presentados juntos. Es una forma del razonamiento deductivo que se ha apuntado como un mecanismo cognoscitivo por el que los animales podr√≠an aprender las m√ļltiples relaciones dentro de la jerarqu√≠a de dominio de su grupo.
  8. ‚ÜĎ Especies estandarte (flagship species) o tot√©micas, son especies que se eligen para representar una causa ambiental, como un ecosistema que necesita conservaci√≥n, y que son escogidas por su vulnerabilidad, atractivo o peculiaridad con el fin de generar apoyo y reconocimiento del p√ļblico en general y as√≠, con el apoyo a estas especies, conseguir la conservaci√≥n de un ecosistema completo y de todos los animales que viven en √©l.[153]

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