Traducción (genética)

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Traducción (genética)

La traducci√≥n es el segundo proceso de la s√≠ntesis proteica (parte del proceso general de la expresi√≥n g√©nica). La traducci√≥n ocurre tanto en el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas, como tambi√©n en el RER. Los ribosomas est√°n formados por una subunidad peque√Īa y una grande que rodean al ARNm. En la traducci√≥n, el ARN mensajero se decodifica para producir un polip√©ptido espec√≠fico de acuerdo con las reglas especificadas por el c√≥digo gen√©tico. Es el proceso que convierte una secuencia de ARNm en una cadena de amino√°cidos para formar una prote√≠na. Es necesario que la traducci√≥n venga precedida de un proceso de transcripci√≥n. El proceso de traducci√≥n tiene cuatro fases: activaci√≥n, iniciaci√≥n, elongaci√≥n y terminaci√≥n (entre todos describen el crecimiento de la cadena de amino√°cidos, o polip√©ptido, que es el producto de la traducci√≥n).

En la activaci√≥n, el amino√°cido (AA) correcto se une al ARN de transferencia (ARNt) correcto. Aunque t√©cnicamente esto no es un paso de la traducci√≥n, es necesario para que se produzca la traducci√≥n. El AA se une por su grupo carboxilo con el OH 3' del ARNt mediante un enlace de tipo √©ster. Cuando el ARNt est√° enlazado con un amino√°cido, se dice que est√° "cargado". La iniciaci√≥n supone que la subunidad peque√Īa del ribosoma se enlaza con el extremo 5' del ARNm con la ayuda de factores de iniciaci√≥n (FI), otras prote√≠nas que asisten el proceso. La elongaci√≥n ocurre cuando el siguiente aminoacil-ARNt (el ARNt cargado) de la secuencia se enlaza con el ribosoma adem√°s de con un GTP y un factor de elongaci√≥n. La terminaci√≥n del polip√©ptido sucede cuando la zona A del ribosoma se encuentra con un cod√≥n de parada (sin sentido), que son el UAA, UAG o UGA. Cuando esto sucede, ning√ļn ARNt puede reconocerlo, pero el factor de liberaci√≥n puede reconocer los codones sin sentido y provoca la liberaci√≥n de la cadena polipept√≠dica. La capacidad de desactivar o inhibir la traducci√≥n de la bios√≠ntesis de prote√≠nas se utiliza en antibi√≥ticos como la anisomicina, la cicloheximida, el cloranfenicol y la tetraciclina.

Contenido

Mecanismos b√°sicos

Esquema del mecanismo de traducción.

El ARNm porta informaci√≥n gen√©tica codificada en forma de secuencia de ribonucle√≥tidos desde los cromosomas hasta los ribosomas. Los ribonucle√≥tidos son "le√≠dos" por la maquinaria traductora en una secuencia de tripletes de nucle√≥tidos llamados codones. Cada uno de estos tripletes codifica un amino√°cido espec√≠fico. El ribosoma y las mol√©culas de ARNt traducen este c√≥digo para producir prote√≠nas. El ribosoma es una estructura con varias subunidades que contiene ARNr y prote√≠nas. Es la "f√°brica" en la que se montan los amino√°cidos para formar prote√≠nas. El ARNt son peque√Īas cadenas de ARN no codificador (de 74-93 nucle√≥tidos) que transportan amino√°cidos al ribosoma. Los ARNt tienen un lugar para anclarse al amino√°cido, y un lugar llamado anticod√≥n. El anticod√≥n es un triplete de ARN complementario al triplete de ARNm que codifica a su amino√°cido. La aminoacil-ARNt sintetasa (una enzima) cataliza el enlace entre los ARNt espec√≠ficos y los amino√°cidos que concuerdan con sus anticodones. El producto de esta reacci√≥n es una mol√©cula de aminoacil-ARNt. Esta aminoacil-ARNt viaja al interior del ribosoma, donde los codones de ARNm se enfrentan con los anticodones espec√≠ficos del ARNt mediante el emparejamiento de bases. Luego se utilizan los amino√°cidos que portan los ARNt para montar una prote√≠na. La energ√≠a requerida para traducir prote√≠nas es significativa. Para una prote√≠na que contenga n amino√°cidos, el n√ļmero de enlaces fosfato de alta energ√≠a necesarios para traducirla es 4n-1. Es tambi√©n el proceso mediante el que los ribosomas utilizan la secuencia de codones del ARNm para producir un polip√©ptido con una secuencia particular de amino√°cidos.

Traducción procariótica

Iniciación

El proceso de iniciación de la traducción en las procariotas.

La iniciaci√≥n de la traducci√≥n en las procariotas supone ensamblar los componentes del sistema de traducci√≥n, que son: las dos subunidades ribosomales, el ARNm a traducir, el primer aminoacil-ARNt (el ARNt cargado con el primer amino√°cido), GTP (como fuente de energ√≠a) y factores de iniciaci√≥n que ayudan a ensamblar el sistema de iniciaci√≥n. La iniciaci√≥n procari√≥tica es el resultado de la asociaci√≥n de las subunidades peque√Īa y grande del ribosoma y el acoplamiento del primer aminoacil-ARNt (fmet-ARNt) con el cod√≥n de iniciaci√≥n mediante el emparejamiento de bases anticod√≥n-cod√≥n.

El ribosoma consta de tres sitios: el sitio A, el sitio P y el sitio E. El sitio A es el punto de entrada para el aminoacil-ARNt (excepto para el primer aminoacil-ARNt, fmet-ARNt, que entra en el sitio P). El sitio P es donde se forma el peptidil-ARNt. Y el sitio E es el sitio de salida del ARNt una vez descargado tras ofrecer su aminoácido a la cadena peptídica en crecimiento.

La iniciaci√≥n de la traducci√≥n en procariotas comienza con las subunidades 50s y 30s sin asociar. El IF-1 (factor de iniciaci√≥n 1) bloquea el sitio A para asegurar que el fMet-ARNt s√≥lo se puede acoplar al sitio P y que ning√ļn otro aminoacil-ARNt puede acoplarse al sitio A durante la iniciaci√≥n, mientras que el IF-3 bloquea el sitio E y evita que las dos subunidades se asocien. El IF-2 es una GTPasa peque√Īa que se asocia con el fmet-ARNt y le ayuda a acoplarse con la subunidad ribos√≥mica peque√Īa. El ARNr 16s de la subunidad ribos√≥mica peque√Īa 30S reconoce el sitio de acoplamiento ribos√≥mico del ARNm (la secuencia Shine-Dalgarno, 5-10 pares de bases por delante del cod√≥n de iniciaci√≥n (AUG). La secuencia Shine-Dalgarno solo se encuentra en las procariotas). Esto ayuda a posicionar correctamente el ribosoma sobre el ARNm para que el sitio P est√© directamente sobre el cod√≥n de iniciaci√≥n AUG. El IF-3 ayuda a posicionar el fmet-ARNt en el sitio P, de manera que el fmet-ARNt interact√ļa mediante el emparejamiento de bases con el cod√≥n de iniciaci√≥n del ARNm (AUG). La iniciaci√≥n termina cuando la subunidad ribos√≥mica grande se une al sistema provocando el desacoplamiento de los factores de iniciaci√≥n. Hay que tener en cuenta que las procariotas pueden distinguir entre un cod√≥n normal AUG (que codifica la metionina) y un cod√≥n de iniciaci√≥n AUG (que codifica la formilmetionina e indica el comienzo de un nuevo proceso de traducci√≥n).

Elongación

La elongación de la cadena polipeptídica consiste en la adición de aminoácidos al extremo carboxilo de la cadena.

La elongaci√≥n comienza cuando el fmet-ARNt entra en el sitio P, causando un cambio de conformaci√≥n que abre el sitio A para que el nuevo aminoacil-ARNt se acople. El factor de elongaci√≥n Tu (EF-Tu), una peque√Īa GTPasa, facilita este acoplamiento. Ahora el sitio P contiene el comienzo de la cadena pept√≠dica de la prote√≠na a codificar y el sitio A tiene el siguiente amino√°cido que debe a√Īadirse a la cadena pept√≠dica. El polip√©ptido creciente que est√° conectado al ARNt en el sitio P se desacopla del ARNt y se forma un enlace pept√≠dico entre el √ļltimo de los amino√°cidos del polip√©ptido y el amino√°cido que est√° acoplado al ARNt en el sitio A. Este proceso, conocido como formaci√≥n del enlace pept√≠dico, est√° catalizado por una ribozima, la peptidil-transferasa, una actividad intr√≠nseca al ARNr 23s de la unidad ribos√≥mica 50s. En este punto, el sitio A ha formado un nuevo p√©ptido, mientras que el sitio P tiene un ARNt descargado (ARNt sin amino√°cido). En la fase final de la elongaci√≥n, la traslaci√≥n, el ribosoma se mueve 3 nucle√≥tidos hacia el extremo 3' del ARNm. Como los ARNt est√°n enlazados al ARNm mediante el emparejamiento de bases cod√≥n-anticod√≥n, los ARNt se mueven respecto al ribosoma recibiendo el polip√©ptido naciente del sitio A al sitio P y moviendo el ARNt descargado al sitio E de salida. Este proceso est√° catalizado por el factor de elongaci√≥n G (EF-G) gastando un GTP.
El ribosoma contin√ļa trasladando los codones restantes del ARNm mientras siguen acopl√°ndose m√°s aminoacil-ARNt al sitio A, hasta que el ribosoma alcanza un cod√≥n de parada en el ARNm (UAA, UGA o UAG).

Terminación

La terminaci√≥n ocurre cuando uno de los tres codones de terminaci√≥n entra en el sitio A. Estos codones no son reconocidos por ning√ļn ARNt. En cambio, son reconocidos por unas prote√≠nas llamadas factores de liberaci√≥n, concretamente la RF-1 (que reconoce los codones de parada UAA y UAG) o la RF-2 (que reconoce al UAA y al UGA). Un tercer factor de liberaci√≥n, el RF3, cataliza la liberaci√≥n producida por el RF-1 y el RF-2 al final del proceso de terminaci√≥n. Estos factores disparan la hidr√≥lisis del enlace √©ster de la peptidil-ARNt y la liberaci√≥n del ribosoma de la prote√≠na reci√©n sintetizada. O fin de la fase.

Reciclaje

El sistema de post-terminación formado al final de la terminación consiste en el ARNm con el codón de terminación en el sitio A, los ARNt y el ribosoma. La fase de reciclaje del ribosoma es responsable del desmantelamiento del sistema ribosómico posterior a la terminación. Una vez que la proteína nueva es liberada durante la terminación, el factor de reciclaje del ribosoma y el factor de elongación G (EF-G) se ponen en funcionamiento para liberar el ARNm y los ARNt de los ribosomas y desligar los ribosomas 70s en las subunidades 30s y 50s. El IF-3 también ayuda al proceso de reciclaje del ribosoma convirtiendo a las subunidades transitorias desacopladas en subinidades estables, enlazándose con las subunidades 30s. Esto "recicla" los ribosomas para posteriores rondas de traducción.

Polisomas

La traducci√≥n es ejecutada por varios ribosomas al mismo tiempo. Debido al gran tama√Īo de los ribosomas, solo se pueden acoplar al ARNm a una distancia de 35 nucle√≥tidos unos de otros. El sistema consistente en un ARNm y un cierto n√ļmero de ribosomas se llama polisoma o poliribosomas.

Efecto de los antibióticos

Hay varios antibi√≥ticos que act√ļan interfiriendo en el proceso de traducci√≥n de las bacterias. Explotan las diferencias entre los mecanismos de traducci√≥n procari√≥tica y eucari√≥tica para inhibir selectivamente la s√≠ntesis de prote√≠nas en las bacterias sin afectar al hu√©sped. Algunos ejemplos incluyen:

  • La puromicina tiene una estructura similar al aminoacil-ARNt de la tirosina. Por tanto, se enlaza al sitio A del ribosoma y participa en la formaci√≥n de enlaces pept√≠dicos, produciendo peptidil-puromicina. Sin embargo, no toma parte en la traslaci√≥n y se desacopla r√°pidamente del ribosoma, causando una terminaci√≥n prematura de la s√≠ntesis del polip√©ptido.
  • La streptomicina provoca una mala lectura del c√≥digo gen√©tico en las bacterias a concentraciones relativamente bajas e inhibe la iniciaci√≥n a concentraciones mayores, enlaz√°ndose a la subunidad ribos√≥mica 30s.
  • Otros aminogluc√≥sidos como la tobramicina y la kanamicina evitan la asociaci√≥n ribos√≥mica al final de la fase de iniciaci√≥n y provocan una mala lectura del c√≥digo gen√©tico.
  • Las tetraciclinas bloquean el sitio A del ribosoma, evitando el acoplamiento de los aminoacil-ARNt.
  • El cloranfenicol bloquea la fase de la transferencia pept√≠dica de la elongaci√≥n en la subunidad ribos√≥mica 50s, tanto en las bacterias como en las mitocondrias.
  • Los macr√≥lidos y las lincosamidas se enlazan a las subunidades ribos√≥micas 50s, inhibiendo la reacci√≥n de la peptidiltransferasa o la traslaci√≥n, o ambas cosas.

Traducción eucariótica

Iniciación

El proceso de la iniciación de la traducción en las eucariotas.

Iniciación dependiente de caperuza

La iniciaci√≥n de la traducci√≥n supone la interacci√≥n de varias prote√≠nas con una marca especial ligada al extremo 5' de las mol√©culas de ARNm. Los factores prote√≠nicos se asocian a la subunidad ribos√≥mica peque√Īa. La subunidad, acompa√Īada de algunos de esos factores prote√≠nicos, se mueve a lo largo de la cadena de ARNm hacia su extremo 3' buscando el cod√≥n de 'comienzo' (normalmente el AUG), que indica en qu√© punto se empieza a codificar la prote√≠na. Luego el ribosoma traduce la secuencia que hay entre los codones de 'comienzo' y 'parada' en una secuencia de amino√°cidos, sintetiz√°ndose una prote√≠na. En los eucariontes y las archaea, el amino√°cido codificado por el cod√≥n de inicio es la metionina. El ARNt iniciador cargado con metionina forma parte del sistema ribos√≥mico, y por tanto todas las prote√≠nas empiezan por este amino√°cido (a menos que lo extirpe una proteasa en alg√ļn paso posterior).

Iniciación independiente de caperuza

El ejemplo mejor estudiado de traducción independiente de caperuza en las eucariotas es el IRES, el Sitio Interno de Entrada al Ribosoma. Lo que distingue a la traducción independiente de caperuza de la dependiente de caperuza es que la primera no necesita que el ribosoma empiece a recorrer el ARNm desde el extremo 5' hasta el codón de comienzo. Los ITAF (IRES trans-acting factor) pueden colocar al ribosoma en el sitio de inicio, evitando la necesidad de recorrer el ARNm desde el extremo 5' de la región sin traducir del ARNm. Este método de traducción ha sido descubierto recientemente, junto con su importancia en condiciones que requieren la traducción de ARNm específicos a pesar del estrés celular o la incapacidad de traducir la mayoría de los ARNm. Ejemplos incluyen a los factores que responden a la apoptosis.

Referencias

  • Pamela C Champe, Richard A Harvey and Denise R Ferrier (2005). Lippincott's Illustrated Reviews: Biochemistry (3rd ed.). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-2265-9.
  • David L. Nelson and Michael M. Cox (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.). W.H. Freeman. ISBN 0-7167-4339-6.
  • Hirokawa et al. (2006) "The Ribosome Recycling Step: Consensus or Controversy?". Trends in Biochemical Sciences Vol. 31(3), 143-149.

Véase también


Wikimedia foundation. 2010.

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