Cerebelo

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Cerebelo

Cerebelo

Cerebelo
Cerebellum NIH.png
Un encéfalo humano, con el cerebelo marcado en morado
Imagen de RMN de una secci√≥n sagital del enc√©falo. Cerebelo en p√ļrpura
Parte del Encéfalo
Deriva del Ectodermo
Arterias Cerebelosa superior

Cerebelosa inferoanterior

Cerebelosa inferoposterior

Venas Superior del vermis

Inferior del vermis

Superiores del cerebelo

Inferiores del cerebelo

Precentral del cerebelo

Petrosas

El cerebelo (del lat√≠n "cerebro peque√Īo"; PNA: cerebellum) es una regi√≥n del enc√©falo cuya funci√≥n principal es de integrar las v√≠as sensitivas y las v√≠as motoras. Existe una gran cantidad de haces nerviosos que conectan el cerebelo con otras estructuras encef√°licas y con la m√©dula espinal. El cerebelo integra toda la informaci√≥n recibida para precisar y controlar las √≥rdenes que la corteza cerebral manda al aparato locomotor a trav√©s de las v√≠as motoras.

Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar par√°lisis pero s√≠ desordenes relacionados con la ejecuci√≥n de movimientos precisos, mantenimiento del equilibrio y la postura y aprendizaje motor. Los primeros estudios realizados por fisi√≥logos en el siglo XVIII indicaban que aquellos pacientes con da√Īo cerebelar mostraban problemas de coordinaci√≥n motora y movimiento. Durante el siglo XIX comenzaron a realizarse los primeros experimentos funcionales, causando lesiones o ablaciones cerebelares en animales. Los fisi√≥logos observaban que tales lesiones generaban movimientos extra√Īos y torpes, descoordinaci√≥n y debilidad muscular. Estas observaciones y estudios llevaron a la conclusi√≥n de que el cerebelo era un √≥rgano encargado del control de la motricidad.[1] Sin embargo, las investigaciones modernas han mostrado que el cerebelo tiene un papel m√°s amplio, estando as√≠ relacionado con ciertas funciones cognitivas como la atenci√≥n y el procesamiento del lenguaje, la m√ļsica, el aprendizaje y otros est√≠mulos sensoriales temporales.

Fue descrito por primera vez por Her√≥filo en el siglo IV a. C.

Contenido

Características generales

El cerebelo es un órgano impar y medio, situado en la fosa craneal posterior, dorsal al tronco del encéfalo e inferior al lóbulo occipital. Presenta una porción central e impar, el vermis, y otras dos porciones mucho mayores que se extienden a ambos lados, los hemisferios.

La organización celular de la corteza cerebelosa es muy uniforme, con las neuronas dispuestas en tres capas o estratos bien definidos. Esta organización tan uniforme permite que las conexiones nerviosas sean relativamente fáciles de estudiar. Para hacerse una idea general de las conexiones neuronales que se dan en la corteza cerebelosa, cabe imaginarse una hilera de árboles con cables uniendo las ramas de cada uno con las del siguiente.

A causa del elevado n√ļmero de c√©lulas granulosas que posee, el cerebelo contiene cerca del 50% de todas las neuronas del enc√©falo, pero solo representa el 10% de su volumen. El cerebelo recibe cerca de 200 millones de fibras aferentes. En comparaci√≥n, el nervio √≥ptico se compone de un mill√≥n de fibras.

Desarrollo embriológico

División del tubo neural en vesículas encefálicas primarias. El cerebelo deriva del metencéfalo.

Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel, el cerebelo deriva de la capa ectodérmica del disco germinativo trilaminar.

Durante las fases más tempranas del desarrollo embrionario, el tercio cefálico del tubo neural presenta tres dilataciones (vesículas encefálicas primarias) lo que nos permite dividirlo en tres segmentos distintos: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. El rombencéfalo es el segmento más caudal, y cuando el embrión tiene 5 semanas se divide en dos porciones: el metencéfalo, y el mielencéfalo. El metencéfalo es la porción más cefálica y dará lugar a la protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras que del mielencéfalo se originará la médula oblongada (bulbo raquídeo). El límite entre estas dos porciones está marcado por la curvatura protuberencial.

Al igual que todas las estructuras que derivan del tubo neural, el metenc√©falo est√° constituido por placas alares y basales separadas por el surco limitante. Las placas alares contienen n√ļcleos sensitivos que se dividen en tres grupos: el grupo aferente som√°tico lateral, el grupo aferente visceral especial y el grupo aferente visceral general. Las placas basales contienen n√ļcleos motores que se dividen en tres grupos: el grupo eferente som√°tico medial, el grupo eferente visceral especial y el grupo eferente visceral general.

Visión posterior del mesencéfalo y del rombencéfalo. El rombencéfalo ya está divido en mielencéfalo y metencéfalo, y se ven los primeros esbozos de lo que será el cerebelo (placa cerebelosa).

Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan en sentido medial para formar los labios rómbicos. En la porción caudal del mesencéfalo, los labios rómbicos están muy separados, pero en la porción cefálica se aproximan a la línea media. Al ir profundizando el pliegue protuberencial, los labios rómbicos se comprimen en dirección cefalo-caudal y forman la placa cerebelosa. A las 12 semanas del desarrollo, en la placa cerebelosa se aprecia la existencia de tres porciones: el vermis, en la línea media, y dos hemisferios, a ambos lados. Al poco tiempo, una fisura transversal separa el nódulo del resto del vermis y los flóculos del resto de los hemisferios.

Inicialmente, la placa cerebelosa está compuesta por tres capas, que de profunda a superficial son: capa neuroepitelial, capa del manto y capa marginal. Aproximadamente a las 12 semanas del desarrollo, algunas células originadas en la capa neuroepitelial emigran hacia la zona más superficial de la capa marginal. Estas células conservan la capacidad de dividirse y empiezan a proliferar en la superficie donde acaban formando la capa granulosa externa. En el embrión de 6 meses, la capa granulosa externa comienza a diferenciarse en diversos tipos celulares que emigran hacia el interior para pasar entre las células de Purkinje y dar origen a la capa granular interna. La capa granulosa externa termina por quedarse sin células y da origen a la capa molecular. Las células en cesta y las células estrelladas provienen de células que proliferan en la sustancia blanca (capa marginal).

Los n√ļcleos cerebelosos profundos, como el n√ļcleo dentado, se sit√ļan en su posici√≥n definitiva antes del nacimiento mientras que la corteza del cerebelo alcanza su desarrollo completo despu√©s del nacimiento.

Evolución filogenética

El cerebelo aparece en todos los vertebrados pero con diferente grado de desarrollo: muy reducido en peces, anfibios y aves, alcanza su m√°ximo tama√Īo en los primates especialmente en el hombre.

Anatomía

El cerebelo se encuentra pegado a la pared posterior del tronco del enc√©falo y est√° incluido dentro de un estuche osteofibroso -la celda cerebelosa o subtentorial- formado por una pared superior y otra inferior. La pared superior est√° constituida por una prolongaci√≥n de la duramadre denominada tienda del cerebelo y la pared inferior la forman las fosas cerebelosas del hueso occipital recubiertas por la duramadre. Normalmente, el cerebelo de un var√≥n adulto pesa unos 150 g y mide 10 cm de ancho, 5 cm de alto y 6 cm en sentido antero-posterior. En los ni√Īos la relaci√≥n entre el volumen del cerebelo y del cerebro es de 1 a 20, mientras que en adultos es de 1 a 8.

Descripción externa

El cerebelo aislado tiene forma de cono truncado aplastado en sentido supero-inferior en el cual se pueden diferenciar tres caras: superior, inferior y anterior.

Cara superior

Visión superior del cerebelo humano.

La cara superior tiene la forma de un tejado con dos vertientes laterales y está en contacto con la tienda del cerebelo. En la parte central, presenta una elevación alargada en sentido antero-posterior que recibe el nombre de vermis superior. A ambos lados del vermis superior se extienden dos superficie inclinadas y casi planas que constituyen las caras superiores de los hemisferios cerebelosos. La cara superior está separada de la cara inferior por el borde circunferencial del cerebelo. En una vista superior, el borde circunferencial presenta dos escotaduras: una anterior en relación con el tronco del encéfalo, y otra posterior en relación con la hoz del cerebelo. El borde circunferencial del cerebelo está recorrido longitudinalmente por una fisura profunda denominada fisura horizontal o surco circunferencial.

Cara inferior

Visión inferior del cerebelo humano. Donde se ven la cara inferior y la cara anterior del cerebelo.

La cara inferior está directamente apoyada sobre la duramadre que recubre las fosas cerebelosas. Muestra un amplio surco en la línea media denominado vallécula o cisura media que alberga la hoz del cerebelo y en cuyo fondo se encuentra el vermis inferior que es la continuación del superior. Lateralmente a la cisura media se localizan las caras inferiores de las hemisferios cerebelosos, que son convexas hacia abajo. En la parte más anterior y a ambos lados del vermis inferior, los hemisferios cerebelosos presentan una prominencia ovoidea denominada amígdala cerebelosa. Estas amígadalas guardan una estrecha relación con el bulbo raquídeo.

Cara anterior

La cara anterior est√° √≠ntimamente relacionada con la cara posterior del tronco del enc√©falo y para poder verla es necesario seccionar los tres pares de ped√ļnculos que la unen a ella. Presenta una depresi√≥n central que se corresponde con el techo del [IV ventr√≠culo] y est√° delimitada por los ped√ļnculos de ambos lados y por los velos medulares superior e inferior. Por encima de est√° depresi√≥n asoma el extremo anterior del vermis superior o l√≠ngula, y por debajo se ve el extremo anterior del vermis inferior o n√≥dulo. A ambos lados del n√≥dulo, y por debajo de los ped√ļnculos cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas fl√≥culos. El n√≥dulo y los fl√≥culos est√°n unidos entre s√≠ por el ped√ļnculo del fl√≥culo que, en parte, corre sobre el velo medular inferior.

Divisiones

Hay tres maneras diferentes de dividir el cerebelo: morfológicamente, filogenéticamente y funcionalmente.

Morfológica

Secci√≥n sagital de enc√©falo humano. 1:L√≠ngula; 2:Lobulillo central; 3:Culmen; 4:Fisura prima; 5:Declive; 6:Folium; 7:T√ļber; 8:Pir√°mide; 9:√övula; 10:N√≥dulo (l√≥bulo floculonodular); 11:Amigadala cerebelosa; A:L√≥bulo anterior; B:L√≥bulo posterior

Clásicamente se realiza una división morfológica que es meramente descriptiva de la superficie del cerebelo, y no tiene base funcional ni ontogénica ni ninguna aplicación en la práctica clínica.

La superficie del cerebelo se encuentra surcada por muchas fisuras transversales más o menos paralelas entre sí. Entre ellas hay dos que destacan por ser las más profundas y nos sirven para dividirlo en lóbulos. Una es la fisura prima o primaria que recorre la cara superior y la divide aproximadamente en dos mitades iguales, y la otra es la fisura posterolateral o dorsolateral que se localiza en la cara anterior en posición caudal respecto del nódulo y los flóculos.

Estas fisuras delimitan los tres lóbulos del cerebelo: el anterior, el posterior y el floculonodular. Cada uno de estos lóbulos incluye una porción que forma parte del vermis y otra que forma parte de los hemisferios cerebrales. La porción del vermis que corresponde a cada lóbulo se subdivide en segmentos a los que, generalmente, se asocia un par de lobulillos situados en los hemisferios cerebelosos. La subdivisión dentro de cada uno de los lóbulos viene determinada por la existencia otras fisuras transversales de menor profundidad.

El l√≥bulo anterior se sit√ļa por delante de la fisura prima y abarca parte de la cara anterior y parte de la cara superior. Se subdivide en:

  • L√≠ngula (I), que es la porci√≥n m√°s anterior del vermis y se une al velo medular superior.
  • Lobulillo central (II y III), que se sit√ļa justo por encima de la l√≠ngula y se prolonga a ambos lados mediante las alas del lobulillo central (H II y H III). La fisura que lo separa de la l√≠ngula recibe el nombre de fisura precentral.
  • Culmen (IV y V), que es la porci√≥n m√°s craneal de todo el vermis y se asocia lateralmente con la porci√≥n anterior de los lobulillos cuadrangulares (H IV y H V). La fisura que lo separa del lobulillo central se denomina postcentral.

El l√≥bulo posterior se sit√ļa entre las fisuras prima y posterolateral y abarca parte de la cara superior y parte de la cara inferior. Se subdivide en:

  • Declive (VI), que desciende desde el culmen hacia atr√°s y se asocia lateralmente al lobulillo simple o porci√≥n inferoposterior del lobulillo cuadrangular (H VI).
  • Folium u hoja del vermis (VII-A), que es una estrecha l√°mina de uni√≥n entre los lobulillos semilunares superiores (o anseriformes; H VII-A) izquierdo y derecho.
  • T√ļber o tub√©rculo del vermis (VII-B), que se asocia lateralmente a los lobulillos semilunares inferiores (H VII-A) y a los lobulillos gr√°ciles (delgados o paramedianos; H VII-B), y se sit√ļa justo por debajo de la fisura horizontal que lo separa del folium.
  • Pir√°mide del vermis (VIII), que se sit√ļa por delante del t√ļber y se asocia con los lobulillos dig√°stricos (H VIII-A y B) izquierdo y derecho. La fisura que la separa del t√ļber se llama prepiramidal y la fisura que la separa de la √ļvula se llama postpiramidal o secundaria.
  • √övula del vermis (IX), que se encuentra entre las dos amigadalas cerebelosas (H IX) justo por encima de la pir√°mide.

El l√≥bulo floculonodular se sit√ļa por delante de la fisura posterolateral y como su propio nombre indica est√° formado por el n√≥dulo (X) -que corresponde al vermis- y los fl√≥culos (H X) -que corresponden a los hemisferios-, unidos por el ped√ļnculo del fl√≥culo.

El término cuerpo del cerebelo se utiliza para denominar a la totalidad del cerebelo, a excepción del lóbulo floculonodular.

El vermis superior est√° constituido por la l√≠ngula, el lobulillo central, el culmen, el declive y el folium. El vermis inferior est√° constituido por el t√ļber, la pir√°mide, la √ļvula y el n√≥dulo.

Algunos autores en vez de distinguir tres lóbulos distinguen cuatro: el anterior, el medio, el posterior y el floculonodular. La diferencia radica en que dividen al lóbulo posterior en dos mediante la fisura prepiramidal, de tal forma que por encima de ella se extiende el lóbulo medio y por debajo el lóbulo posterior.

Filogenética

Desde el punto de vista filogenético, el cerebelo puede dividirse en tres porciones: arqueocerebelo, paleocerebelo y neocerebelo. Esta división es de gran interés porque cada una de las porciones posee cierta identidad funcional y clínica.

El arqueocerebelo. Es la porci√≥n filogen√©ticamente m√°s antigua y se corresponde con el l√≥bulo floculonodular. Surge durante el desarrollo filogen√©tico al mismo tiempo que el aparato vestibular del o√≠do interno. La mayor√≠a de aferencias que recibe provienen de los n√ļcleos vestibulares y se corresponde en gran medida con el vest√≠bulocerebelo.

El paleocerebelo. Es m√°s moderno que el arqueocerebelo y est√° integrado por la pir√°mide, la √ļvula, el lobulillo central con las alas, el culmen y el lobulillo cuadrangular. La mayor√≠a de las aferencias que recibe provienen de la m√©dula espinal y tiene cierta correspondencia con el espinocerebelo.

El neocerebelo. Es la parte m√°s moderna y est√° formado por la totalidad del l√≥bulo posterior a excepci√≥n de la pir√°mide y la √ļvula. La mayor√≠a de las aferencias que recibe provienen de la corteza cerebral a trav√©s de los n√ļcleos del puente y se identifica con el cerebrocerebelo.

Funciones

Seg√ļn la funci√≥n principal que realizan y las conexiones que establecen, en el cerebelo se pueden identificar 3 regiones diferentes: vestibulocerebelo, espinocerebelo y cerebrocerebelo.

El vestibulocerebelo est√° formado por el l√≥bulo floculonodular. Recibe aferencias de los canales semicirculares y de las m√°culas a trav√©s de los n√ļcleos vestibulares, y de corteza visual a trav√©s de los n√ļcleos del puente. Las eferencias que env√≠a llegan directamente a los n√ļcleos vestibulares sin pasar previamente por ning√ļn n√ļcleo profundo del cerebelo. Es capaz de modular la actividad de los tractos que descienden desde los n√ļcleos vestibulares a la m√©dula espinal y de las motoneuronas őĪ que inervan los m√ļsculos extr√≠nsecos del globo ocular. Gracias a ello el vestibulocerebelo se encarga de controlar y regular el equilibrio corporal y los movimientos oculares.

El espinocerebelo est√° formado por dos porciones de la corteza cerebelosa: la banda vermiana y las bandas paravermianas.

La banda vermiana es una franja media e impar que se corresponde con los vermis superior e inferior (sin incluir al n√≥dulo). Recibe aferencias vestibulares, visuales y ac√ļsticas. Env√≠a sus eferencias a trav√©s del n√ļcleo del fastigio.

Las bandas paravermianas son un par de franjas longitudinales que se disponen a ambos lados de la banda vermiana, en la parte m√°s medial de los hemisferios cerebelosos. Recibe aferencias somatosensoriales procedentes de la m√©dula espinal y del n√ļcleo sensitivo del nervio trig√©mino. Env√≠a sus eferencias a trav√©s del n√ļcleo interpuesto (emboliforme + globoso).

A partir del n√ļcleo interpuesto y del n√ļcleo del fastigio, el espinocerebelo modula la actividad de las v√≠as motoras descendentes que parten de la corteza cerebral y del tronco del enc√©falo y llegan a la m√©dula espinal. Debido a esto, su funci√≥n principal es la de regular los movimientos de las extremidades y el tronco. En la banda vermiana se controlan los movimientos musculares del tronco, el cuello y las porciones proximales de las extremidades. En las bandas paravermianas controlan las porciones distales de las extremidades superiores e inferiores, especialmente las manos, los pies y los dedos.

El cerebrocerebelo est√° formado por la porci√≥n lateral de la corteza de los hemisferior cerebelosos. Recibe aferencias de la mayor parte del neocortex a trav√©s de los n√ļcleos del puente, por lo que tambi√©n se le conoce como pontocerebelo. Env√≠a eferencias que llegan hasta el t√°lamo a trav√©s del n√ļcleo dentado, y desde el t√°lamo alcanzan la corteza cerebral. Lleva a cabo las funciones cognitivas (percepci√≥n visuoespacial, procesamiento ling√ľ√≠stico y modulaci√≥n de las emociones), la planificaci√≥n general de actividades motoras secuenciada y el aprendizaje motor.

Representación topográfica del cuerpo

Del mismo modo que la corteza somatosensitiva, la corteza motora, los ganglios basales, los n√ļcleos rojos y la formaci√≥n reticular poseen una representaci√≥n topogr√°fica de las diferentes partes del cuerpo, esto sucede tambi√©n en el caso de la corteza cerebelosa. El tronco y el cuello as√≠ como las porciones proximales de las extremidades quedan situadas en la regi√≥n perteneciente al vermis. En cambio, las regiones faciales y las porciones distales de las extremidades se localizan en las bandas paravermianas. Las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos (cerebrocerebelo) al igual que el l√≥bulo floculonodular (vestibulocerebelo), no poseen una representaci√≥n topogr√°fica del cuerpo.

Estas representaciones topogr√°ficas reciben aferencias desde todas las porciones repectivas del cuerpo y tambi√©n desde las √°reas motoras correspondientes en la corteza cerebral y en el tronco del enc√©falo. A su vez, devuelven se√Īales motoras a las misma √°reas respectivas de la corteza motora y tambi√©n a las regiones topogr√°ficas oportunas del n√ļcleo rojo y de la formaci√≥n reticular en el tronco del enc√©falo.

Estructura interna

De una forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se dispone en superficie, donde forma la corteza cerebelosa, y en el interior, donde constituye los n√ļcleos profundos. La sustancia blanca se localiza en la parte interna, envolviendo por completo a los n√ļcleos profundos.

Corteza cerebelosa

La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa, unos 500 cm² gracias a los numerosos pliegues o circunvoluciones (folia cerebelli) predominantemente transversales que aumentan unas tres veces su área. Los abundantes surcos y fisuras le dan a la superficie cerebelosa un aspecto rugoso característico.

La corteza está conformada por multitud de unidades histofuncionales conocidas como laminillas cerebelosas. En un corte sagital de una circunvolución del cerebelo visto al microscopio, se puede observar que está integrada por multitud de microcircunvoluciones. Estas microcircunvoluciones son las laminillas cerebelosas, que están constituidas por una fina lámina de sustancia blanca recubierta de sustancia gris.

La sustancia gris periférica de la laminilla cerebelosa tiene un espesor de alrededor de 1 mm. Posee una estructura histológica, homogénea en todas sus regiones, constituida por tres capas en las que se distinguen siete tipos fundamentales de neuronas. Al igual que el resto del sistema nervioso, la corteza cerebelosa también posee células gliales y vasos sanguíneos.

Capas de la corteza
Esquema de la estructura de la corteza cerebelosa.

En la corteza cerebelosa, de profundo a superficial, se puede distinguir las siguientes capas: capa de células granulares, capa media o de células de Purkinje y capa molecular o plexiforme.

La capa granular es la capa m√°s profunda de la corteza cerebelosa y limita en su zona interna con la sustancia blanca. Debe su nombre a que en ella predominan un tipo de peque√Īas neuronas intr√≠nsecas denominadas granos o c√©lulas granulares del cerebelo. Debido a las caracter√≠sticas tintoriales de los n√ļcleos de estas c√©lulas, la capa granular presenta un aspecto linfocitoide (bas√≥filo), aunque de cuando en cuando se pueden apreciar unos peque√Īos espacios acelulares eosin√≥filos denominados islotes protopl√°smicos. Tiene una anchura variable de 500 en la convexidad a 100 őľm en el surco, siendo la capa de mayor espesor de la corteza cerebelosa.

La capa de las células de Purkinje está constituida por los somas de las células de Purkinje que se disponen en una formando una lámina monocelular. A pocos aumentos presenta una mayor densidad celular en la convexidad de la laminilla que en los surcos. Algunos autores no consideran que las células de Purkinje formen una capa definida y dividen la corteza cerebelosa sólo en dos capas: granular y molecular.

La capa molecular recibe su nombre porque contiene principalmente prolongaciones celulares y pocos somas neuronales. Tiene un caracter tintorial eosin√≥filo (adquiere color ros√°ceo en los cortes te√Īidos con hematoxilina-eosina). Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 őľm y su superficie se halla cubierta por la piamadre.

Tipos neuronales
Dibujo de las c√©lulas de Purkinje (A) y las c√©lulas granulares (B) en la corteza cerebelosa de una paloma, por Santiago Ram√≥n y Cajal en 1899. Instituto Santiago Ram√≥n y Cajal, Madrid (Espa√Īa)

Las neuronas de la corteza cerebelosa se clasifican en: neuronas principales o de proyecci√≥n y las intr√≠nsecas o interneuronas. Las principales son aquellas cuyos axones salen de la corteza para alcanzar los n√ļcleos cerebelosos profundos o los n√ļcleos vestibulares. Las intr√≠nsecas son las que extienden sus axones exclusivamente por la corteza. Tambi√©n tenemos que tener en cuenta las fibras aferentes extr√≠nsecas que llegan a la corteza, entre las que destacan las fibras musgosas y las trepadoras.

Las neuronas principales son las c√©lulas de Purkinje cuya disposici√≥n, forma y tama√Īo son homog√©neos en toda la corteza cerebelosa. Se ha calculado que en el cerebelo humano existen unos 30 millones de estas neuronas. Su soma tiene un di√°metro de entre 40 y 80 őľm. De la parte superior del cuerpo neuronal parte un grueso tronco dendr√≠tico que se ramifica profusamente en ramas de primer, segundo y tercer orden, de forma que constituyen un denso √°rbol dendr√≠tico caracter√≠stico de estas neuronas. Este √°rbol dendr√≠tico se extiende por todo el espesor de la capa molecular, con la particularidad de que se arboriza pr√°cticamente en un s√≥lo plano, perpendicular al eje transversal de la laminilla. De esta forma en secciones parasagitales se aprecia en toda su extensi√≥n las ramificaciones de estas neuronas, mientras que en secciones transversales se observa su arborizaci√≥n como unas pocas y estrechas ramas verticales. Las dendritas se hallan cubiertas de espinas, de modo que se ha calculado que cada c√©lula de Purkinje puede tener de 30.000 a 60.000 espinas. De la parte inferior del soma se origina el ax√≥n que, cerca de su origen, se mieliniza, atraviesa la capa de c√©lulas granulares y, tras emitir colaterales, ingresa en la sustancia blanca. Desde aqu√≠ los axones de las c√©lulas de Purkinje se dirigen hacia los n√ļcleos cerebelosos y vestibulares donde terminan. Las recurrentes ax√≥nicas vuelven a la capa de c√©lulas de Purkinje en cuyas proximidades se arborizan formando los plexos supragangli√≥nico e infragangli√≥nico. Ultraestructuralmente, las c√©lulas de Purkinje se caracterizan porque su soma muestra abundante ret√≠culo endopl√°smico rugoso y un aparato de Golgi muy desarrollado. Tanto en el soma como en las dendritas y el ax√≥n aparecen frecuentemente cisternas membranosas aplanadas pertenecientes al ret√≠culo endopl√°smico liso justo por debajo de las membrana (cisternas hipolemnales). Estas cisternas hipolemnales son caracter√≠sticas de este tipo celular, aunque puede hallarse algunas de ellas en otros tipos de neuronas de gran tama√Īo.

Las neuronas intr√≠nsecas se distribuyen por las capas granular y molecular. En la capa granular se encuentran tres tipos de c√©lulas: las c√©lulas granulares, las grandes c√©lulas estrelladas -c√©lulas de Golgi y de Lugaro- y las c√©lulas monodendr√≠ticas o monopolares en penacho. En la capa molecular se hallan las c√©lulas estrelladas peque√Īas -c√©lulas estrelladas y c√©lulas en cesta-.

Las c√©lulas granulares o granos del cerebelo, son las neuronas de menor tama√Īo de todo el sistema nervioso humano y su soma mide de 5 a 8 őľm de di√°metro. Se hallan densamente empaquetadas en la capa granular. Son muy numerosas, calcul√°ndose que en el cerebelo humano hay unos 50.000 millones de estas neuronas. El soma no posee apenas grumos de Nissl y est√° ocupado casi por completo por el n√ļcleo, que presenta cromatina densa, lo que provoca una gran cromofilia y es responsable del aspecto linfocitoide de la c√©lula. Los cuerpos neuronales no est√°n recubiertos de gl√≠a y se sit√ļan muy pr√≥ximos entre s√≠ pero sin presentar sin√°psis. Del soma parten cuatro a seis dendritas cortas, de unos 30 őľm de longitud, con un trayecto algo flexuoso y sin ramificaciones, que presentan en su interior neurot√ļbulos y neurofilamentos. Estas dendritas terminan en varias dilataciones que recuerdan a los dedos de una mano, que confluyen en los islotes protopl√°smicos y mediante las cuales establece sinapsis con las fibras musgosas. Del soma, o de una de sus dendritas, parte el ax√≥n, amiel√≠nico en todo su trayecto, que asciende por la capa molecular siguiendo un trayecto ligeramente curvo. Una vez alcanzada la superficie de la capa molecular, el ax√≥n se ramifica en T dando origen a dos fibras denominadas fibras paralelas. Estas fibras paralelas llevan un trayecto transversal, es decir paralelo al eje de la laminilla y perpendicular a la arborizaci√≥n dendr√≠ticas de las c√©lulas de Purkinje. Las fibras paralelas llegan a medir de 2 a 3 mm de longitud, lo que resulta extraordinario para una neurona con un soma tan peque√Īo. Normalmente, los granos m√°s profundos son los que tienen los axones m√°s gruesos y dan origen a las fibras paralelas m√°s profundas. Mediante las fibras paralelas, las c√©lulas granulares, hacen sinapsis "en passant" con las espinas dendr√≠ticas de las c√©lulas de Purkinje, de forma que una sola c√©lulas granular puede contactar con un n√ļmero variable (50 a 100) de c√©lulas de Purkinje y, a su vez, cada una de estas recibe impulsos de unas 200.000 a 300.000 fibras paralelas. Esta disposici√≥n recuerda a la de los postes (√°rbol dendr√≠tico) y los cables (fibras paralelas) de un tendido el√©ctrico. Adem√°s las fibras paralelas hacen tambi√©n sinapsis "en passant" sobre las dendritas de las c√©lulas de Golgi, las c√©lulas en cesta y las estrelladas. Las c√©lulas granulares reciben sus aferencias de las rosetas de las fibras musgosas y de los axones de las c√©lulas de Golgi. Ambos tipos de terminales hacen sinapsis sobre las varicosidades digitiformes de las c√©lulas granulares formando, en conjunto, lo que se denomina glom√©rulo cerebeloso. Los glom√©rulos cerebelosos se hallan situados en los islotes protopl√°smicos de la capa granular.

Bajo el nombre de grandes c√©lulas estrelladas se incluyen a todas aquellas neuronas, distintas de los granos y de las c√©lulas monodendr√≠ticas en penacho, que se sit√ļan en la capa granular.

Las c√©lulas de Golgi son de un tama√Īo algo menor a las c√©lulas de Purkinje y su n√ļmero es similar al de estas √ļltimas neuronas. Su soma tiene forma estrellada y se halla preferentemente situado en la zona superficial de la capa de c√©lulas granulares. Contiene abundantes grumos de Nissl y neurofibrillas, y un ret√≠culo endopl√°smico liso y un aparto de Golgi casi tan ricos como los de la c√©lula de Purkinje; en cambio, las cisternas hipolemnales son muy escasas. Presenta un n√ļcleo escotado, con cromatina laxa y un prominente nucleolo exc√©ntrico. Sus dendritas, en n√ļmero de cuatro o cinco, parten en direcci√≥n horizontal o descendente, se incurvan y se dicotamizan adoptando en conjunto la forma de un ramillete no muy tupido, que se proyecta hacia la capa molecular. Las espinas dendr√≠ticas no son muy abundantes. A medida que nos alejamos del soma, las dendritas van disminuyen su contenido en organelas y en las regiones m√°s distales s√≥lo hay haces de neurot√ļbulos y algo de ret√≠culo endopl√°smico liso. A diferencia de la c√©lula de Purkinje, el campo dendr√≠tico de la c√©lula de Golgi se dispone en las tres dimensiones y comprende un amplio territorio abarcando un √°rea de unas 20 c√©lulas de Purkinje. De la regi√≥n basal de la c√©lula o de uno de los troncos dendr√≠ticos principales parte un ax√≥n con forma de plexo ramificado, extraordinariamente denso, situado en la capa de c√©lulas granulares. El plexo ax√≥nico de las c√©lulas de Golgi presenta tres tipos b√°sicos de arborizaci√≥n con una correspondencia funcional perfecta. En el primer tipo, el plexo ax√≥nico cubrir√≠a un campo similar al campo dendr√≠tico; en el segundo tipo, el ax√≥n se extender√≠a mucho m√°s pero sin salirse de la laminilla; en el tercer tipo, se originan dos plexos, uno en la propia laminilla y otro en la vecina. El plexo ax√≥nico acaba en numerosos grupos de terminaciones arracimados que confluyen en los islotes protopl√°smicos y hacen sinapsis con las dendritas de las c√©lulas granulares. Las c√©lulas de Golgi reciben sus aferencias de las fibras musgosas y las fibras trepadoras y, en menor proporci√≥n, de otras neuronas como las c√©lulas granulares. Un tipo caracter√≠stico de sinapsis son las axo-som√°ticas formadas por una dilataci√≥n de las fibras musgosas que se incrusta en cuerpo de una c√©lula de Golgi, quedando casi envuelta por su citoplasma.

Las células de Lugaro no son tan conocidas ni están tan estudiadas como otros tipos neuronales del cerebelo. Se caracterizan por tener un gran soma fusiforme localizado justo por debajo de la capa de células de Purkinje. Tienen largas dendritas opositopolares rectilíneas o en abanico, que se extienden siguiendo un plano transversal y cubriendo un campo que alberga 1 o 2 hileras completas de células de Purkinje. Su axón se bifurca en un amplio plexo arrosariado que se extiende desde la zona superior de la capa granular hasta la superficie de la capa molecular, dispuesto en un plano sagital.

A parte de las c√©lulas de Golgi y de Lugaro, hay otros tipos de c√©lulas que tambi√©n son grandes c√©lulas estrelladas. Se trata de elementos aberrantes y, por lo tanto, muy infrecuentes y con escaso significado funcional. Son c√©lulas de Golgi, c√©lulas de Purkinje y neuronas de proyecci√≥n de los n√ļcleos profundos, en una situaci√≥n ect√≥pica.

Las c√©lulas monodendr√≠ticas en penacho son un nuevo tipo celular descrito recientemente. Se encuentran en la capa granular, presentan un soma esf√©rico y un √ļnico tronco dendr√≠tico que termina en una corta arborizaci√≥n en penacho.

Las c√©lulas estrelladas peque√Īas pueden ser superficiales (c√©lulas estrelladas) o profundas (c√©lulas en cesta).

Las c√©lulas en cesta son un tipo especial de c√©lulas estrelladas peque√Īas a las que Cajal denomin√≥ "peque√Īas estrelladas profundas". En el cerebelo humano, hay alrededor de 90 millones de c√©lulas en cesta. Se caracterizan porque su soma tiene forma triangular o estrellada con unos 10 a 20 őľm de di√°metro y se sit√ļa en la mitad interna de la capa molecular justo por encima de las c√©lulas de Purkinje. Tiene una n√ļcleo lobulado y exc√©ntrico, y su citoplasma posee unas pocas organelas concentradas en el polo opuesto al n√ļcleo. Los grumos de Nissl y las cisternas hipolemnales son escasas, y el aparato de Golgi y el ret√≠culo endopl√°smico liso est√°n poco desarrollados. Sus dendritas pueden ser descendentes aunque lo normal es que asciendan hasta el tercio superior de la capa molecular, miden entre 100 y 200 őľm de longitud, y se orientan en el mismo plano, aproximadamente, que las c√©lulas de Purkinje. Las dendritas son rectil√≠neas, casi sin ramificaciones y con espinas, aunque mucho menos abundantes y m√°s groseras que las de las c√©lulas de Purkinje. Tienen abundantes neurot√ļbulos, neurofilamentos y ret√≠culo endopl√°smico liso hasta en sus porciones m√°s distales, y mitocondrias, ret√≠culo endopl√°smico rugoso y aparato de Golgi en los principales tronco dendr√≠ticos. El ax√≥n, que puede alcanzar 1 mm de longitud, tras recorrer un trayecto horizontal en el plano sagital, aumenta de calibre, emite colaterales a la capa molecular y finaliza en una serie de terminales que rodean los somas de las c√©lulas de Purkinje estableciendo numerosos contactos sin√°pticos. Estos terminales ax√≥nicos forman una especie de cesta -por lo que estas neuronas reciben su caracter√≠stico nombre- confluyendo sus extremos en la base del soma de la c√©lula de Purkinje donde forman un pincel que rodea el segmento inicial del ax√≥n. Cada ax√≥n de una c√©lula en cesta puede dar origen a unas diez cestas perisom√°ticas, mientras que varias c√©lulas en cesta contribuyen a formar los nidos pericelulares de una c√©lula de Purkinje. En contraposici√≥n a las otras neuronas del cerebelo, los campos ax√≥nicos de las c√©lulas en cesta presentan una notable superposici√≥n. Las aferencias de las c√©lulas en cesta provienen principalmente de las fibras trepadoras y paralelas, as√≠ como de c√©lulas estrelladas, de colaterales del plexo supragangli√≥nico de las c√©lulas de Purkinje y de otras c√©lulas en cesta.

Dentro de las c√©lulas estrelladas se distinguen varios tipos diferentes, aunque su morfolog√≠a general es esencialmente similar en todas ellas. Su soma es estrellado o poligonal y se sit√ļa en la parte externa de la capa molecular. Tiene un n√ļcleo con cromatina laxa y un citoplasma con escasas organelas. Su ax√≥n, despu√©s de un tramo inicial de 5 a 6 őľm de longitud, se ramifica cerca del soma formando un plexo que termina haciendo sinapsis sobre diferentes zonas de la c√©lula de Purkinje y sobre otras interneuronas. Sus dendritas se originan de cinco o seis troncos principales y se ramifican en el plano transversal formando un plexo varicoso provisto de espinas que se extiende por la capa molecular recibiendo sinapsis de las fibras paralelas y trepadoras adem√°s de otras c√©lulas estrelladas y de c√©lulas en cesta. Adem√°s hay otras c√©lulas estrelladas que son algo m√°s grandes y presentan una aspecto muy similar al de las c√©lulas en cesta llegando a participar en la formaci√≥n de las cestas perisom√°ticas aunque sin formar parte del pincel.

Fibras extrínsecas

Las fibras extrínsecas son los axones mielínicos aferentes que alcanzan la corteza cerebelosa desde otras regiones del sistema nervioso central. Las más importantes son las fibras musgosas y las trepadoras.

Las fibras musgosas son gruesas fibras miel√≠nicas que proceden de numerosas √°reas del sistema nervioso como son el ganglio y n√ļcleos vestibulares, la m√©dula espinal, la formaci√≥n reticular y los n√ļcleos del puente. A trav√©s de estas fibras el cerebelo recibe informaci√≥n procedente de, pr√°cticamente, todo el sistema nervioso incluida la corteza cerebral. Entran principalmente por los ped√ļnculos cerebelosos medio y superior, y dan colaterales para los n√ļcleos profundos, distribuy√©ndose a continuaci√≥n por toda la corteza cerebelosa. Las fibras musgosas al llegar a la capa granular siguen un trayecto tortuoso y se dividen en varias ramas que presentan dilataciones arborizadas y varicosas parecidas al musgo y denominadas rosetas o ros√°ceas. Cada fibra musgosa da origen a unas 20 rosetas que se localizan tanto en el curso de la fibra como en sus terminaciones y bifurcaciones. Estas rosetas hacen sinapsis sobre las dilataciones digitiformes de las c√©lulas granulares y los axones de las c√©lulas de Golgi, formando los denominados glom√©rulos cerebelosos. Adem√°s hacen sinapsis con el soma de las c√©lulas de Golgi.

Las fibras musgosas son gruesas, con abundantes neurot√ļbulos, neurofilamentos y mitocondrias. Est√°n envueltas en una gruesa vaina de mielina en cuyos nodos de Ranvier se localizan las rosetas.

Las fibras trepadoras son los axones de las neuronas de proyecci√≥n del n√ļcleo olivar inferior desde donde penetran en el cerebelo por el ped√ļnculo inferior. Una √ļnica neurona del n√ļcleo olivar inferior da origen a unas diez fibras trepadoras. Tienen menor di√°metro que las musgosas. Al llegar al cerebelo, estas fibras dan colaterales para los n√ļcleos profundos y luego se distribuyen por toda la corteza cerebelosa donde pierden la mielina. Penetran en la capa granular en l√≠nea recta y sin varicosidades dando una o dos colaterales. Alcanzar la capa de c√©lulas de Purkinje donde cada fibra se superpone a varias c√©lulas de Purkinje ascendiendo sobre ellas a la vez que se ramifica. Hay una fibra trepadora por cada 5 a 10 c√©lulas de Purkinje que realiza unas 300 sinapsis con cada neurona. El destino de las colaterales de la capa granular son las dendritas y los somas de las c√©lulas de Golgi.

Las fibras trepadoras en su porción más distal se hacen finas y amielínicas, con algunos neurofilamentos, pocas mitocondrias y abundantes sinapsis "en passant" con las dendritas de las células de Purkinje. También presentan unos botones muy densos y repletos de vesículas redondeadas que demuestran la existencia de sinapsis entre estas fibras y las dendritas de las células estrelladas y las células en cesta.

Adem√°s de las musgosas y las trepadoras, la corteza cerebelosa recibe otras fibras nerviosas aferentes entre las que destacan las procedentes de locus caeruleus, que son noradren√©rgicas y se distribuyen por las tres capas, y las que se originan en los n√ļcleos del rafe, que env√≠an serotonina a la capa de c√©lulas granulares y a la capa molecular.

Glia

En la corteza cerebelosa predominan los astrocitos protopl√°smicos entre los que destaca un tipo peculiar de astrocito denominado glia de Bergmann. El soma de esta c√©lula tiene forma irregular y se halla entre las c√©lulas de Purkinje desde donde parten de dos a tres prolongaciones con gruesas excrecencias protopl√°smicas que se extienden por toda la capa molecular y alcanzan la piamadre. Una vez alcanzada la piamadre se adosan a ella mediante unos ensanchamientos que forman la capa limitante de Cajal. Otro tipo especial de astrocitos son las c√©lulas de Fa√Īan√°s cuyos somas se sit√ļan en la capa molecular y sus expansiones no alcanzan la piamadre. Tanto las c√©lulas de Fa√Īan√°s como la glia de Bergmann no presentan ninguna pecularidad ultraestructural, expresando ambas positividad para el anticuerpo de la prote√≠na gliofibrilar √°cida (GFAP).

En la capa granular se pueden observar astrocitos protoplasmáticos que no aíslan todas las neuronas y que parecen formar círculos alrededor de los glomérulos cerebelosos. Así mismo existen oligodendrocitos en la capa molecular pero no en la granular.

N√ļcleos profundos

En el interior de la sustancia blanca podemos encontrar 4 pares de n√ļcleos de sustancia gris, que de medial a lateral son: el n√ļcleo del fastigio (o del techo), el globoso, el emboliforme y el dentado. El emboliforme y el globoso est√° muy relacionados funcionalmente y en conjunto forman el n√ļcleo interpuesto. Los n√ļcleos vestibulares del bulbo raqu√≠deo tambi√©n funcionan en ciertos aspectos como si fueran n√ļcleos cerebelosos profundos debido a sus conexiones directas con la corteza del l√≥bulo floculonodular.

El n√ļcleo del fastigio es una masa gruesa con forma de cometa, ubicada casi en la l√≠nea media, justo por encima del techo del IV ventr√≠culo del cual est√° separado por una delgada capa de sustancia blanca. El n√ļcleo globoso es alargado en sentido anteroposterior y se sit√ļa entre el n√ļcleo del fastigio y el emboliforme. El n√ļcleo emboliforme tiene forma de coma, con la parte gruesa dirigida hacia delante y se sit√ļa junto al hilio del n√ļcleo dentado.

El n√ļcleo dentado es el de mayor tama√Īo y se ha calculado que tiene unas 250.000 neuronas. Es de color gris amarillento y tiene forma de bolsa con pliegues abierta hacia delante y hacia la l√≠nea media. La abertura se denomina hilio del n√ļcleo dentado y por √©l salen la mayor parte de la fibras que forman el ped√ļnculo cerebeloso superior. En el n√ļcleo dentado se distinguen al menos dos tipos de neuronas: las grandes o de proyecci√≥n y las peque√Īas o interneuronas. Pero los circuitos sin√°pticos de este n√ļcleo no est√°n claramente establecidos. Tanto las neuronas de proyecci√≥n como las interneuronas tienen prolongaciones no muy numerosas, largas y poco ramificadas, que les dan un aspecto general estrellado.

El n√ļcleo dentado, como el resto de los n√ļcleos cerebelosos, adem√°s de recibir colaterales de fibras que desde otros centros nerviosos llegan al cerebelo, reciben los axones de las c√©lulas de Purkinje. Cada uno de estos axones finaliza en un dilatado plexo terminal sobre unas 30 neuronas de los n√ļcleos cerebelosos. Los axones de las neuronas de proyecci√≥n se dirigen a trav√©s de los ped√ļnculos hacia centros nerviosos espec√≠ficos. No hay conexiones directas de la corteza cerebelosa con el exterior, excepto por algunos axones que alcanzan directamente los n√ļcleos vestibulares.

Sustancia blanca

En un corte sagital del cerebelo, la sustancia blanca adopta una disposici√≥n arborescente por lo que a veces se la conoce como √°rbol de la vida del cerebelo o arbor vitae. Est√° formada por una masa voluminosa central, denominada cuerpo o centro medular, de la que parten prolongaciones hacia las circunvoluciones del cerebelo denominadas l√°minas blancas. El cuerpo medular se contin√ļa hacia delante directamente con los ped√ļnculos, que tambi√©n est√°n constituidos de sustancia blanca.

Desde el punto de vista histol√≥gico, la sustancia blanca del cerebelo est√° constituida por axones junto con astrocitos fibrosos y abundantes oligodendrocitos productores de la envoltura miel√≠nica. Los axones de la sustancia blanca son tanto fibras eferentes y aferentes como fibras intr√≠nsecas que conectan diferentes √°reas corticales entre s√≠. Las fibras aferentes de la corteza corresponden a axones de la c√©lulas de Purkinje mientras que las de los n√ļcleos profundos corresponden a axones de las neuronas de proyecci√≥n de dichos n√ļcleos. Las aferencias corresponden a las fibras musgosas, las trepadoras y las que provienen de los sistemas noradren√©rgico y serotonin√©rgico. Entre las fibras intr√≠nsecas o propias se distinguen dos tipos: las fibras comisurales y las arqueadas o de asociaci√≥n. Las comisurales cruzan la l√≠nea media y conectan las mitades opuestas del cerebelo mientras que las arquedas conectan circunvaluciones cerebelosas adyacentes entre s√≠.

Conexiones cerebelosas

Al cerebelo llegan aferencias de todas las v√≠as motoras y de todas las sensitivas excepto la olfatoria, y de √©l parten eferencias para controlar todas las v√≠as motoras descendentes. Las eferencias no suelen hacer sinapsis directamente sobre las motoneuronas de la v√≠a final com√ļn excepto en las de los m√ļsculos extr√≠nsecos del globo ocular. Las eferencias normalmente act√ļan sobre los n√ļcleos motores del tronco del enc√©falo. El n√ļmero de fibras aferentes cerebelosas es m√°s de 40 veces superior al de fibras eferentes. Todas las conexiones del cerebelo pasan por los ped√ļnculos.

A continuación se expondrán las principales conexiones que establece el cerebelo ordenadas siguiendo su división funcional. Hay que tener en cuenta que las fibras aferentes, al contrario que las eferentes, no terminan sobre la corteza cerebelosa siguiendo de manera estricta la división funcional.

Aferencias del vestíbulocerebelo

Mayoritariamente provienen del sistema vestibular mediante dos tractos: el vestibulocerebeloso directo o de Edinger y el vestíbulocerebeloso indirecto. También recibe algunas fibras del tracto corticopónticocerebeloso que provienen de la corteza visual del lóbulo occipital (fibras occipitopónticocerebelosas).

El tracto vestibulocerebeloso directo o de Edinger est√° formado por los axones de las neuronas localizadas en el ganglio vestibular o de Scarpa, que llegan preferentemente al n√≥dulo y algunas a la banda vermiana. No pasa por los n√ļcleos vestibulares, no se decusa en su trayecto y entra directamente por el ped√ļnculo inferior. Transmite informaci√≥n sobre la posici√≥n de la cabeza y las aceleraciones lineales y angulares que sufre el cuerpo.

El tracto vestibulocerebeloso indirecto est√° formado por los axones de las neuronas asentadas en los n√ļcleos vestibulares superior y medial, que van a terminar en los fl√≥culos y, en menor medida, en la banda vermiana. No se decusa en su trayecto y entra por el ped√ļnculo inferior. Transmite informaci√≥n sobre la posici√≥n de la cabeza y las aceleraciones lineales y angulares que sufre el cuerpo.

Eferencias del vestíbulocerebelo

Los principales tractos de fibras que parten del vestíbulocerebelo son: el cerebelovestibular, el floculooculomotor y el uncinado de Russell.

El tracto cerebelovestibular est√° formado por fibras directas y cruzadas que se origina en los fl√≥culos y que salen del cerebelo por el ped√ļnculo inferior para alcanzar los n√ļcleos vestibulares medial y lateral. Regula la actividad de los tractos vestibuloespinales medial y lateral.

El tracto floculooculomotor se origina en los fl√≥culos, se decusa en pleno cerebelo, sale por el ped√ļnculo superior y asciende por el tronco del enc√©falo hasta llegar al n√ļcleo del nervios oculomotor (o motor ocular com√ļn). Controla los movimientos del globo ocular.

El tracto uncinado de Russell se origina en los fl√≥culos, se cruza y se dirige cranealmente hacia el ped√ļnculo cerebeloso superior. Pero antes de alcanzar ese ped√ļnculo, cambia bruscamente de direcci√≥n formando una especie de gancho y termina saliendo por el inferior. Acaba en los n√ļcleos vestibulares. En su trayecto en el cerebelo emite colaterales que salen por el ped√ļnculo superior y alcanzan los n√ļcleos de los nervios motores oculares, la formaci√≥n reticular y el hipot√°lamo. Controla los movimientos del globo ocular y la actividad de los tractos vest√≠buloespinales.

Aferencias del espinocerebelo

Las aferencias del espinocerebelo proceden de tres zonas del neuroeje: la médula espinal, el bulbo raquídeo y el mesencéfalo.

A nivel de la médula espinal las aferencias llegan por medio de los tractos espinocerebelosos posterior y anterior. Estos tractos son capaces de transmitir impulsos nerviosos más rápido que cualquier otra vía del SNC alcanzando una velocidad de 120 m/s. Esta rapidez es necesaria para que llegue al cerebelo la información sobre los cambios ocurridos en los grupos musculares periféricos y poder coordinarlos a tiempo.

El tracto espinocerebeloso anterior (ventral) o de Gowers se origina en la m√©dula, en neuronas que se asientan en la zona lateral de la base del asta posterior, entre los √ļltimos segmentos lumbares y los sacrococc√≠geos. Algunas de sus fibras cruzan la comisura gris para ascender por el cord√≥n lateral del lado contrario, donde se sit√ļa pr√≥ximo a la superficie medular. Las pocas fibras que no se cruzan ascienden por el cord√≥n lateral del mismo lado. Todas sus fibras atraviesan el bulbo y el puente, y llegan hasta la zona m√°s caudal del mesenc√©falo donde cambian bruscamente de direcci√≥n para entrar al cerebelo por el ped√ļnculo superior. Alcanza el vermis y las bandas paravermianas de ambos lados. Transmite informaci√≥n propioceptiva inconsciente y exterioceptiva de la extremidad inferior.

El tracto espinocerebeloso posterior (dorsal) o de Flechsing est√° formado por axones de neuronas cuyo soma se localiza en la columna tor√°cica o n√ļcleo de Stilling-Clarke. Asciende por el cord√≥n lateral pegado a la superficie y justo por detr√°s del tracto espinocerebeloso anterior. Al alcanzar el bulbo penetra en el cerebelo por el ped√ļnculo inferior y llega hasta el vermis y la banda paravermiana del mismo lado de su origen. Transmite informaci√≥n propioceptiva inconsciente y exteroceptiva procedente del tronco y la extremidad inferior.

A nivel del bulbo raquídeo las aferencias llegan por medio de los tractos cuneocerebeloso, olivocerebeloso y reticulocerebeloso.

El tracto cuneocerebeloso est√° formado por los axones de las neuronas que asientan en el n√ļcleo cuneiforme accesorio (fibras arqueadas externas posteriores). Asciende por el bulbo raqu√≠deo sin decusarse y mezclado con el tracto espinocerebeloso posterior. Entra por el ped√ļnculo cerebeloso inferior y acaba en el vermis y en la banda paravermiana del mismo lado. Transmite la sensibilidad propioceptiva inconsciente y exteroceptiva de la mitad superior del cuerpo.

El tracto olivocerebeloso es la conexi√≥n m√°s importante que se establece entre bulbo raqu√≠deo y cerebelo. Est√° formado por axones de las neuronas del n√ļcleo olivar inferior y de los n√ļcleos olivares accesorios. Estos n√ļcleos reciben informaci√≥n somatoest√©sica, visual y de la corteza cerebral adem√°s de recibir aferencias vestibulares y del propio cerebelo. Al poco de originarse, el tracto olivocerebeloso se decusa totalmente y entra en el cerebelo por el ped√ļnculo inferior. Termina proporcionando fibras trepadoras para toda la corteza cerebelosa. Transmite al cerebelo la informaci√≥n recibida por los n√ļcleos olivares.

El tracto reticulocerebeloso est√° formado por axones de neuronas localizadas en la formaci√≥n reticular bulbar y p√≥ntica. Parte de las fibras se cruzan y otra parte van directas. Entra por el ped√ļnculo cerebeloso inferior y alcanza principalmente el espinocerebelo aunque tambi√©n manda algunas fibras para el cerebrocerebelo. Transmite informaci√≥n compleja, tanto de la periferia como de la corteza cerebral y otras partes del sistema nervioso central.

A nivel del mesencéfalo las aferencias llegan por medio de los tractos tectocerebeloso, trigeminocerebeloso y rubrocerebeloso.

El tracto tectocerebeloso est√° formado por los axones de las neuronas de los tub√©rculo cuadrig√©minos superiores e inferiores. Entran en el cerebelo a trav√©s del ped√ļnculo superior del mismo lado y terminan en la parte media del vermis. Transmite informaci√≥n visual y ac√ļstica proveniente de la corteza cerebral.

El tracto trigeminocerebeloso est√° formado por axones de neuronas del n√ļcleo mesencef√°lico del nervio trig√©mino que entran al cerebelo a trav√©s del ped√ļnculo superior sin decusarse por el camino. Terminan en el vermis y en la banda vermiana del mismo lado de su origen. Transmite informaci√≥n propioceptiva del macizo craneofacial.

El tracto rubrocerebeloso esta formado por axones de neuronas asentadas la porci√≥n parvocelular del n√ļcleo rojo que se decusan en su totalidad antes de alcanzar el cerebelo por el ped√ļnculo superior.

Eferencias del espinocerebelo

Las principales eferencias que parten del espinocerebelo son: el tracto interpuestorreticular, el tracto interpuestoolivar, el tracto interpuestotectal y el tracto interpuestorr√ļbrico.

El tracto interpuestorreticular se origina en el n√ļcleo interpuesto, sus fibras se decusan parcialmente y salen del cerebelo por los ped√ļnculos inferiores para alcanzar los n√ļcleos de la formaci√≥n reticular.

El tracto interpuestoolivar sale por el ped√ļnculo cerebeloso superior, se decusa en su totalidad a nivel del mesenc√©falo y desciende por el tronco del enc√©falo para alcanzar el n√ļcleo olivar inferior.

El tracto interpuestotectal se decusa parcialmente antes de salir por el ped√ļnculo cerebeloso superior y ascender por el tronco del enc√©falo hasta alcanzar los tub√©rculos cuadrig√©minos superior e inferiores.

El tracto interpuestorr√ļbrico es la eferencia m√°s importante del espinocerebelo y principal v√≠a de descarga del n√ļcleo interpuesto. Las fibras que lo conforman salen del cerebelo por el ped√ļnculo superior, se decusan en su totalidad en el mesenc√©falo y alcanzan el n√ļcleo rojo contralateral. Desde el n√ļcleo rojo parten axones hacia el n√ļcleo ventral intermedio del t√°lamo que, a su vez, env√≠a axones para la corteza cerebral motora y sensorial. Controla la actividad de las v√≠as motoras que descienden hasta la m√©dula espinal.

Aferencias del cerebrocerebelo

Todas las aferencias que recibe el cerebrocerebelo forman parte del tracto corticoponticocerebeloso. Este tracto se origina en una amplia zona de la corteza cerebral que abarca los l√≥bulos frontal, parietal, occipital y temporal, y antes de entrar en el cerebelo hace sinapsis en los n√ļcleos del puente.

La mayor√≠a de las fibras que van desde la corteza hacia los n√ļcleos del puente son colaterales de axones que se dirigen hacia otras zonas del enc√©falo o hacia la m√©dula espinal y cuyo cuerpo neuronal se sit√ļa en la capa V del cortex cerebral. Estas fibras se pueden dividir, seg√ļn su origen, en: frontop√≥nticas, parietop√≥nticas, occipitop√≥nticas y temporop√≥nticas.

Las fibras frontop√≥nticas se originan en las cortezas motora y premotora, y pasan por el brazo anterior de la c√°psula interna. En el mesenc√©falo, discurren por la base de los ped√ļnculos cerebrales medialmente al tracto corticonuclear. Terminan en los n√ļcleos del puente m√°s mediales.

Las fibras parietop√≥nticas se originan en las √°reas somatosensitivas primaria y secundaria y en √°reas visuales. Pasan por el brazo posterior de la c√°psula interna y luego por la base de los ped√ļnculos cereberales lateralmente al tracto corticoespinal. Terminan en los n√ļcleos del puente m√°s laterales.

Las fibras occipitop√≥nticas se originan en √°reas secundarias relacionadas con el procesamiento de est√≠mulos visuales del movimiento (corriente magnocelular de la v√≠a √≥ptica). Pasan por la porci√≥n retrolenticular de la c√°psula interna y luego por la base de los ped√ļnculos cereberales lateralmente al tracto corticoespinal. Terminan en los n√ļcleos del puente m√°s laterales.

Las fibras temporop√≥nticas pasan por la porci√≥n sublenticular de la c√°psula interna y a nivel del mesenc√©falo se colocan lateralmente al tracto corticoespinal. Termina en los n√ļcleos del puente m√°s laterales.

Las fibras que van desde los n√ļcleos del puente al cerebelo (fibras pontocerebelosas) siguen un trayecto horizontal por la protuberancia, se decusan y entran por el ped√ļnculo medio. Terminan en la corteza de los hemisferios y en el n√ļcleo globoso.

Eferencias del cerebrocerebelo

La mayor√≠a de las eferencias del cerebrocerebelo salen por el tracto dentadotal√°mico. Este tracto est√° formado por los axones de las neuronas localizadas en el n√ļcleo dentado, que salen del cerebelo por el ped√ļnculo superior. Se decusan en la porci√≥n caudal del mesenc√©falo (decusaci√≥n de Wernekink) y terminan en el n√ļcleo ventral intermedio del t√°lamo. Desde el t√°lamo parten fibras t√°lamocorticales que alcanzan las misma √°reas de la corteza cerebral de las que partieron las aferencias corticoponticocerebelosas.

Existe un grupo de fibras denominadas dentadorr√ļbricas, que partiendo del n√ļcleo dentado salen por el ped√ļnculo cerebeloso superior, se decusan y alcanzan el n√ļcleo rojo contralateral.

Aferencias procedentes de los sistemas monoaminérgicos

El cerebelo, al igual que otras partes del SNC, recibe fibras de los sistemas neuroquímicos moduladores. Concretamente de dos de los sistemas monoaminérgicos: el noradrenégico y el serotoninérgico.

El sistema noradren√©rgico manda el tracto caeruleocerebeloso desde el grupo A6 (que coincide con el locus caeruleus) hacia el cerebelo. Este tracto penetra por el ped√ļnculo superior y termina distribuido por todos los n√ļcleos y la corteza. Sus fibras no se comportan como fibras musgosas ni como trepadoras sino como proyecciones difusas.

El tracto serotonin√©rgico cerebeloso se origina en los grupos B5 y B6, entra por el ped√ļnculo medio y termina distribuido por todos los n√ļcleos y la corteza. Sus fibras acaban en proyecciones difusas.

Ped√ļnculos

El cerebelo se fija a la cara posterior del tronco del enc√©falo mediante 3 pares de ped√ļnculos por los que discurren todas las fibras nerviosas que entran y salen de √©l. Hay dos ped√ļnculos inferiores, dos ped√ļnculos medios y dos ped√ļnculos superiores.

Ped√ļnculos cerebelosos inferiores

Los ped√ļnculos cerebelosos inferiores o cuerpos restiformes conectan el cerebelo con la parte superior del bulbo raqu√≠deo. Entre ellos se extiende el velo medular inferior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso dorsal, las del tracto cuneocerebeloso, las de los tractos vestibulocerebelosos, las del tracto reticulocerebeloso y las fibras trepadoras provenientes del n√ļcleo olivar inferior y accesorios (tracto olivocerebeloso). A trav√©s de ellos salen las fibras del tracto cerebelovestibular, las del tracto uncinado de Russell y las del tracto interpuestorreticular.

Ped√ļnculos cerebelosos medios

Los pedunculos cerebelosos medios o pontinos conectan el cerebelo con la protuberancia o puente. Son los m√°s grandes y est√°n separados de los ped√ļnculos superiores por el surco interpeduncular. Constituyen las caras laterales de la protuberancia. Por ellos entran las fibras del tracto corticopontocerebeloso y las del tracto serotonin√©rgico cerebeloso. A trav√©s de ellos no salen fibras aferentes importantes.

Las fibras de los ped√ļnculos medios se organizan en tres fasc√≠culos: superior, inferior y profundo.

El fascículo superior, el más superficial, deriva de las fibras transversales superiores de la protuberancia. Se dirige dorsal y lateralmente, cruzando superficialmente a los otros dos fascículos. Se distribuye principalmente por los lobulillos de la cara inferior de los hemisferios cerebelosos y por las porciones adyacentes de la cara superior.

El fasc√≠culo inferior est√° constituido por las fibras transversales inferiores de la protuberancia. Pasa profundamente al fasc√≠culo superior y se contin√ļa hacia atr√°s y hacia abajo m√°s o menos paralelo a √©l. Se distribuye por los lobulillos de la cara inferior en las porciones cercanas al vermis.

El fascículo profundo incluye la mayor parte de las fibras transversas profundas de la protuberancia. En sus primeros tramos está cubierta por los fascículos inferior y superior, pero termina por cruzarse oblicuamente y aparece al lado medial del fascículo superior, de quien recibe un paquete de fibras. Sus fibras se disgregan y acaban en los lobulillos de la parte anterior del cara superior. Las fibras de este fascículo cubren a las del cuerpo restiforme.

Ped√ļnculos cerebelosos superiores

Los ped√ļnculos cerebelosos superiores conectan el cerebelo con el mesenc√©falo. Entre estos dos ped√ļnculos se extiende el velo medular superior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso ventral, las del tracto tectocerebeloso, las del tracto trigeminocerebeloso, las del tracto rubrocerebeloso y las del tracto caeruleocerebeloso. A trav√©s de ellos salen las fibras del tracto floculooculomotor, las del interpuestoolivar, las del interpuestorr√ļbrico, las del interpuestotectal, las del tracto dentadotal√°mico, las dentadorr√ļbricas y las colaterales del uncinado de Russell.

Irrigación arterial

Hay tres pares de arterias principales que irrigan el cerebelo: las arterias cerebelosas superiores (SCA), las arterias cerebelosas inferoanteriores (AICA) y las arterias cerebelosas inferoposteriores (PICA).

Arteria cerebelosa superior

Se origina de la arteria basilar justo por debajo del lugar donde esta se divide en sus dos ramas terminales. Se dirige lateralmente y hacia atr√°s contorneando el ped√ļnculo cerebeloso correspondiente, a la altura del surco pontomesencef√°lico. Pasa inmediatamente por debajo del nervio motor ocular com√ļn (III) y atraviesa la cisterna ambiens acompa√Īando al nervio troclear (IV). Sus ramas terminales discurren por la piamadre, entre la tienda del cerebelo y la cara superior del cerebelo. Se anastomosa con las arterias cerebelosas inferiores. Irriga la corteza cerebelosa de la cara superior y los n√ļcleos profundos, as√≠ como los ped√ļnculos cerebeloso superiores y medios.

Cuando contornea el mesenc√©falo, la arteria cerebelosa superior da la arteria romboidal que sigue el ped√ļnculo cerebeloso superior y penetra en el interior del cerebelo para irrigar a los n√ļcleos profundos. Tambi√©n da varias ramas colaterales que llegan hasta la gl√°ndula pienal, el velo medular superior y la tela coroidea del III ventr√≠culo.

Arteria cerebelosa inferoanterior

Se origina de la arteria basilar justo por encima del lugar donde √©sta se forma por la uni√≥n de las dos arterias vertebrales. Se dirige lateralmente y hacia atr√°s, contorneando la cara lateral del puente justo por debajo del origen aparente del nervio trig√©mino (V). Sigue su trayecto por el borde inferior del ped√ļnculo cerebeloso medio. Irriga la porci√≥n anterior de la cara inferior del cerebelo, as√≠ como los nervios facial (VII) y vestibulococlear (VIII). Sus ramas terminales se anastomosan con las de las arterias cerebelosas inferoposterior y superior.

En algunas personas, la arteria cerebelosa inferior emite la arteria laber√≠ntica o auditiva interna (en otras personas la arteria laber√≠ntica se origina en la arteria basilar). Esta rama acompa√Īa al nervio vest√≠bulococlear (VIII) a trav√©s del conducto auditivo interno hasta alcanzar el o√≠do medio.

Arteria cerebelosa inferoposterior

Se origina de las arterias vertebrales justo por debajo del lugar donde estas se unen para formar la arteria basilar. Se dirige hacia atr√°s rodeando la parte superior del bulbo raqu√≠deo y pasando entre el origen del nervio vago (X) y el nervio accesorio (XI). Sigue su trayecto sobre el ped√ļnculo cerebeloso inferior y cuando alcanza la cara inferior del cerebelo se divide en dos ramas terminales: una medial y otra lateral. La rama medial se contin√ļa hacia atr√°s por la cisura media, entre los dos hemisferios cerebelosos. La rama lateral se distribuye por la superficie inferior de los hemisferios hasta llegar al borde circunferencial, donde se anastomosa con las arterias cerebelosas inferoanterior y superior.

Irriga la parte posterior de la cara inferior del cerebelo, el ped√ļnculo cerebeloso inferior, el n√ļcleo ambiguo, el n√ļcleo motor del nervio vago, el n√ļcleo espinal del nervio trig√©mino, el n√ļcleo solitario, los n√ļcleos vestibulares y los n√ļcleos cocleares.

Sus ramas colaterales m√°s importantes son la rama coroidea del IV ventr√≠culo y las ramas bulbares medial y lateral. La primera contribuye al plexo coroideo del IV ventr√≠culo, y las otras dos irrigan el bulbo raqu√≠deo y el ped√ļnculo cerebeloso inferior.

Drenaje venoso

Las principales venas que drenan la sangre del cerebelo son: las venas superiores del cerebelo, la vena superior del vermis, la vena precentral del cerebelo, las venas inferiores del cerebelo, la vena inferior del vermis y las venas petrosas. Todas ellas terminan por enviar la sangre a senos venosos de la duramadre.

Las venas superiores del cerebelo recogen la sangre de la porción lateral de la cara superior de los hemisferios cerebelosos y normalmente desembocan en el seno transverso.

La vena superior del vermis recoge la sangre del vermis superior y desemboca en el seno recto a través de la vena cerebral interna o la vena cerebral magna (vena de Galeno).

La vena precentral del cerebelo recoge la sangre de la língula y del lobulillo central, y desemboca en la vena cerebral magna.

Las venas inferiores del cerebelo recogen la sangre de la porción lateral de la cara inferior de los hemisferios cerebelosos y desembocan en los senos transverso, occipital y petroso superior.

La vena inferior del vermis recoge la sangre del vermis inferior y desemboca directamente en el seno recto.

Las venas petrosas recogen la sangre de la región del flóculo y desembocan en el seno petroso inferior o en el superior.


sistematizacion de las caras del cerebelo

1 superior lolbulo occipital

2 anterior tallo cerebral

3 posterior protuberancia occipital interna bordes laterales

4 inferior fosa cerebelosa

5 lingula espino talamico dorsal via propioseptiva inconsiente del dolor brasos y piernas

Circuitos neuronales

En conjunto, las conexiones neuronales del cerebelo se pueden dividir en: axones aferentes, que transmiten la información de otras partes del SNC al cerebelo; circuitos cerebelosos intrínsecos -corticales y nucleares-, que integran y procesan la información; y axones eferentes, que transmiten la información procesada a otras partes del SNC.

Los axones o fibras aferentes alcanzan la corteza cerebelosa tras dar colaterales para los n√ļcleos cerebelosos profundos o para los n√ļcleos vestibulares. A su vez, la informaci√≥n es procesada en los circuitos intr√≠nsecos de la corteza cerebelosa, y el resultado, en forma de impulsos nerviosos, es enviado por los axones de las c√©lulas de Purkinje a los n√ļcleos profundos. En estos n√ļcleos la informaci√≥n tambi√©n se procesa y de ellos parten las fibras eferentes del cerebelo tanto en direcci√≥n ascendente, hacia el t√°lamo y corteza, como descendente, hacia la m√©dula espinal.

De esta forma el circuito funcional b√°sico del cerebelo que constituido por dos arcos: uno principal o excitador, que pasa por los n√ļcleos profundos, y otros secundario o inhibidor, que pasa por la corteza y regula al anterior. Este circuito se repite unas 30 millones de veces en todo el cerebelo y est√° formado por una sola c√©lula de Purkinje y la neurona nuclear de proyecci√≥n correspondiente m√°s las interneuronas relacionadas con ellas.

El circuito funcional básico y los elementos celulares que lo conforman son idénticos en todas las partes del cerebelo, por este motivo se considera que la información se procesa de forma similar en todo el cerebelo.

Circuitos neuronales de los n√ļcleos profundos: arco principal

El arco principal est√° constituido por las ramas colaterales de las fibras musgosas y trepadoras, que terminan en las neuronas de los n√ļcleos profundos. Los axones de las neuronas de proyecci√≥n de los n√ļcleos profundos salen del cerebelo a trav√©s de los ped√ļnculos para terminar en diferentes n√ļcleos del tronco del enc√©falo y en el t√°lamo.

En los n√ļcleos profundos se encuentran principalmente sinapsis axodendr√≠ticas y algunas axosom√°ticas, aunque tambi√©n existen disposiciones m√°s complejas como sinapsis en serie y tr√≠adas. La sinapsis m√°s frecuente es la sinapsis axodendr√≠tica excitadora que se establece entre un terminal de las colaterales ax√≥nicas de las fibras musgosas o trepadoras -como elemento presin√°ptico- y una dendrita de una neurona de proyecci√≥n o una interneurona de los n√ļcleos profundos -elemeto postsin√°ptico-. Las colaterales de las fibras musgosas y las fibras trepadoras usan como neurotransmisor principal el glutamato, aunque tambi√©n pueden utilizar otros neurotransmisores (en espacial las fibras musgosas). Los circuitos sin√°pticos que se realizan entre las propias neuronas de los n√ļcleos profundos son poco conocidos.

Desde el punto de vista funcional, los n√ļcleos profundos del cerebelo poseen dos tipos b√°sicos de neurona de proyecci√≥n: unas neuronas gaba√©rgicas (inhibidoras) y peque√Īas que mandan su ax√≥n hacia el n√ļcleo olivar inferior, y otras neuronas glutamin√©rgicas (excitadoras) que mandan sus axones a otros centros nerviosos.

Las neuronas de proyecci√≥n de los n√ļcleos profundos en condiciones normales disparan permanentemente potenciales de acci√≥n a una frecuencia de m√°s de 100 por segundo. Esta frecuencia puede modularse al alza o a la baja dependiendo de las se√Īales excitadoras e inhibidoras que le lleguen a la neurona. Las se√Īales excitadoras provienen principalmente de las colaterales ax√≥nicas de las fibras musgosas y trepadoras, mientras que las se√Īales inhibidoras provienen de los axones de las c√©lulas de Purkinje, que forman parte del arco secundario. El equilibrio entre estos dos efectos es ligeramente favorable a la excitaci√≥n, lo que explica por qu√© la frecuencia de descargas de las neuronas de proyecci√≥n se mantiene relativamente constante a un nivel moderado de estimulaci√≥n contin√ļa.

Circuitos neuronales de la corteza cerebelosa: arco secundario

El arco secundario pasa a trav√©s de la corteza cerebelosa y est√° constituido en torno a una pieza neural fundamental: la c√©lula de Purkinje. En la c√©lula de Purkinje terminan dos tipos de circuitos: los circuitos excitadores o principales, que son los que la estimulan, y los circuitos inhibidores, formados por interneuronas inhibidoras. Finalmente, los axones de las c√©lulas de Purkinje se proyectan sobre las neuronas de los n√ļcleos cerebelosos y vestibulares, ejerciendo sobre ellos una acci√≥n inhibitoria mediante sinapsis gaba√©rgicas. De esta forma se modula y regula el arco principal excitador.

A todo esto hay que a√Īadir que las terminaciones noradren√©rgicas que llegan al cerebelo liberan un neurotransmisor de forma difusa que produce una hiperpolarizaci√≥n de las c√©lulas de Purkinje.

Circuitos excitadores

Las células de Purkinje pueden ser estimuladas por dos vías distintas: mediante las fibras trepadoras (vía directa) o mediante la fibras musgosas (vía indirecta).

Las fibras trepadoras, al terminar sobre el soma y el √°rbol dendr√≠tico de las c√©lulas de Purkinje, producen una estimulaci√≥n directa y muy espec√≠fica mediante sinapsis tipo I de Gray que utilizan como neurotransmisor el glutamato. Al formar m√ļltiples contactos con cada c√©lula de Purkinje, una sola fibra trepadora produce una acci√≥n excitadora mucho m√°s eficaz que las fibras musgosas.

Las fibras musgosas no act√ļan de forma directa sobre las c√©lulas de Purkinje sino que lo hacen a trav√©s de unas interneuronas excitatorias, las c√©lulas granulares. La presencia de interneuronas excitatorias es muy infrecuente en el sistema nervioso y es caracter√≠stica de la corteza cerebelosa. A nivel del glom√©rulo cerebeloso, las fibras musgosas hacen sinapsis tipo I de Gray (excitadoras) sobre las dendritas de las c√©lulas granulares y los impulsos son vehiculados por las fibras paralelas hasta alcanzar las dendritas de las c√©lulas de Purkinje. Las fibras paralelas presentan sinapsis que contienen ves√≠culas esf√©ricas con glutamato y conformaci√≥n tipo I de Gray, lo que concuerda con su caracter excitador. En conjunto, las fibras musgosas act√ļan sobre las c√©lulas de Purkinje con mucha convergencia y divergencia, estableciendo conexiones m√°s inespec√≠ficas que las fibras trepadoras.

Las células de Purkinje no cumplen el principio que dice que todos los potenciales de acción producidos por una neurona son iguales porque presenta dos tipos de potenciales de acción distintos dependiendo de la vía por la cual sean estimuladas. Si se estimulan de manera directa a través de las fibras trepadoras, generan una despolarización prolongada y un potencial de acción de pico complejo con una frecuencia de descarga de 3 o 4 herzios. Al ser estimuladas por la vía indirecta a través de las fibras musgosas generan un potencial de acción breve denominado pico sencillo, con una frecuencia de descarga de 100 a 200 herzios. Para generar un pico sencillo es necearia la suma temporal y espacial de la estimulación producida por varias fibras paralelas. Todo esto demuestra que la información aportada por los dos tipos de fibras extrínsecas que llegan al cerebelo es diferente y es procesada de manera distinta.

Circuitos inhibidores

Los circuitos inhibidores están constituidos por los tres tipos fundamentales de interneuronas inhibitorias: las células de Golgi, las células estrelladas y las células en cesta. Pueden actuar directamente sobre las células de Purkinje -como lo hacen las células estrelladas y las células en cesta- o indirectamente a través de las células granulares -como lo hacen las células de Golgi-. Todas estas interneuronas utilizan GABA como neurotransmisor inhibidor.

Las c√©lulas estrelladas y las c√©lulas en cesta son estimuladas por las fibras paralelas de los granos, que previamente han sido estimuladas por las fibras musgosas, y son las encargadas de modular la activaci√≥n de las c√©lulas de Purkinje por las fibras trepadoras produciendo un fen√≥meno de inhibici√≥n lateral. Esta inhibici√≥n lateral hace m√°s precisa la se√Īal que llega a las c√©lulas de Purkinje de la misma manera que otros mecanismos de inhibici√≥n lateral acent√ļan el contraste de las se√Īales en otros muchos circuitos neuronales de sistema nervioso.

Las c√©lulas de Golgi reciben estimulos excitatorios de las fibras paralelas y, en menor cantidad, de las fibras trepadoras y musgosas. Act√ļan a nivel de los glom√©rulos cerebelosos haciendo sin√°psis tipo II de Gray (inhibitaria) sobre las dendritas de las granos. Mediante estas sinpasis modulan la activaci√≥n de las c√©lulas granulares por las fibras musgosas y, por consiguiente, regulan la actividad de las c√©lulas de Purkinje. De esta forma, las c√©lulas de Golgi crean un circuito de retroalimentaci√≥n negativa para las c√©lulas granulares.

Se√Īales de salida

Depresión a largo plazo de las células de Purkinje: aprendizaje motor

Teorías sobre la función cerebelosa

Modelado de la función cerebelosa

Patología

Clásicamente las lesiones del cerebelo se manifiestan clínicamente por:

  • Hipoton√≠a: Se caracteriza por una resistencia disminuida a la palpaci√≥n o manipulaci√≥n pasiva de los m√ļsculos; por lo general, se acompa√Īa de reflejos osteotendinosos disminuidos y de tipo pendular, junto a un llamativo fen√≥meno de rebote en la prueba de Stewart-Holmes.
  • Ataxia o descoordinaci√≥n de los movimientos voluntarios: La alteraci√≥n de la coordinaci√≥n de los movimientos voluntarios da lugar a la aparici√≥n de hipermetr√≠a, asinergia, discronometr√≠a y adiadococinesia. En las pruebas cerebelosas (dedo-nariz o tal√≥n-rodilla), la velocidad y el inicio del movimiento no se encuentran afectos, pero cuando el dedo o el tal√≥n se aproximan a la nariz o la rodilla, sobrepasan su destino o corrigen la maniobra excesivamente (hipermetr√≠a). La asinergia consiste en una descomposici√≥n del movimiento en sus partes constituyentes.

Todos estos trastornos se observan mejor cuanto m√°s r√°pidamente se ejecutan las maniobras. La adiadococinesia indica una dificultad o la imposibilidad para ejecutar movimientos alternativos r√°pidos (prueba de las marionetas).

  • Alteraci√≥n del equilibrio y de la marcha: La alteraci√≥n de la est√°tica provoca inestabilidad en ortostatismo, por lo que el paciente debe ampliar su base de sustentaci√≥n (separa los pies); al permanecer de pie y al andar su cuerpo presenta frecuentes oscilaciones. A diferencia de los trastornos vestibulares, estas alteraciones no se modifican al cerrar los ojos. La marcha es caracter√≠stica y semeja la de un borracho (marcha de ebrio), titubeante, con los pies separados y desvi√°ndose hacia el lado de la lesi√≥n.
  • Temblor intencional: Grueso y evidente al intentar un movimiento (temblor intencional o de acci√≥n).
  • Otros: Palabra escandida, explosiva, nistagmus, fatigabilidad,

etc.

Síndrome cerebeloso

La enfermedad o lesión de la totalidad o de una gran parte del cerebelo es lo que se conoce como síndrome cerebeloso. Las lesiones selectivas del cerebelo son extremadamente raras.

Síndrome cerebeloso de vermis

La causa m√°s frecuente es el meduloblastoma del vermis en los ni√Īos. El compromiso del l√≥bulo floculonodular produce signos y s√≠ntomas relacionados con el sistema vestibular. Dado que el vermis es √ļnico e influye sobre las estructuras de la l√≠nea media, la descoordinaci√≥n muscular afecta a la cabeza y el tronco, y no a las extremidades. Se produce una tendencia a la ca√≠da hacia delante o hacia atr√°s, as√≠ como dificultad para mantener la cabeza quieta y en posici√≥n erecta. Tambi√©n puede haber dificultad para mantener el tronco erecto.

Síndrome cerebeloso hemisférico

La causa de este s√≠ndrome puede ser un tumor o una isquemia en un hemisferio cerebeloso. En general, los s√≠ntomas y signos son unilaterales y afectan a los m√ļsculos ipsilaterales al hemisferio cerebeloso enfermo. Est√°n alterados los movimientos de las extremidades, especialmente de los brazos y piernas, donde la hipermetr√≠a y la descomposici√≥n del movimiento son muy evidentes A menudo, se produce oscilaci√≥n y ca√≠da hacia el lado de la lesi√≥n. Tambi√©n son hallazgos frecuentes la disartria y el nistagmo.

Etiología del síndrome cerebeloso

Accidente cerebrovascular de fosa posterior que afectó el cerebelo por hemorragia.

Las etiología más frecuentes de síndromes cerebelosos son:

  • Vasculares:
    • Insuficiencia vertebro-basilar
    • Infartos
    • Hemorragias
    • Trombosis
  • Tumorales:
    • Meduloblastoma (vermis del cerebelo)
    • Astrocitoma qu√≠stico (hemisferios cerebelosos)
    • Hemangioblastoma (hemisferios cerebelosos)
    • Neurinoma del ac√ļstico (√°ngulo pontocerebeloso)
    • Met√°stasis
    • Paraneoplasico (c√°ncer de pulm√≥n)
  • Traum√°ticas:
    • Contusi√≥n
    • Laceraci√≥n
    • Hematomas
  • Toxicas:
    • Alcohol
    • Drogas
    • Hidantoinatos
  • Infecciosas:
    • Cerebelitis virosicas
    • Cerebelitis supuradas
    • Absceso
    • Tuberculomas
  • Degenerativas:
    • Enfermedad de Friedrich
    • Enfermedad de Pierre-Marie
    • Esclerosis m√ļltiple
  • Malformaciones:


Las lesiones del Cerebelo produce signos neurológicos ipsolaterales. Los más comunes son

Ôāß ATAXIA Imprecisi√≥n en la velocidad, fuerza y distancia en los movimientos. Ôāß NISTAGMUS: oscilaci√≥n r√≠tmica involuntaria de los ojos (MAS FRECUENTE EN VIAS DE ENTRADA). Ôāß TEMBLOR: oscilaci√≥n involuntaria de los movimientos o del tronco, al intentar un movimiento preciso de alcance (MAS FRECUENTES EN VIAS DE SALIDA). Ôāß DISMETRIA: se excede o se es corto en sus movimientos. Ôāß DISDIADOCOCINECIA O ADIADOCOCINECIA: Incapacidad para realizar movimientos alternativos.

Otras caracter√≠sticas que se pueden dar, son por da√Īos en los distintos L√≥bulos Cerebelares, estos pueden deberse a distintas causas y las manifestaciones son las que se describen a continuaci√≥n:

ÔĀ∂ L√≥bulo Anterior: Desnutrici√≥n/Alcoholismo. Por estas causas se puede ver p√©rdida de coordinaci√≥n, principalmente en marcha inestable: marcha de ebrio, tambale√°ndose con cierta rigidez.

ÔĀ∂ L√≥bulo Posterior: se puede deber a AVC, tumores, traumatismo, Enf degenerativas, en ellos se puede evidenciar marcha at√°xica, p√©rdida de tono muscular, movimientos an√≥malos, incapacidad de las extremidades para dirigirse a un objetivo, con oscilaciones perpendiculares al movimiento: TEMBLOR INTENCIONAL ‚ÄĘDISMETRIA ‚ÄĘDISDIADOCOCINECIA O ADIADOCOCINECIA.

ÔĀ∂ L√≥bulo FloculoNodular: se puede dar por, MEDULOBLASTOMAS. En este caso, las personas manifestar√≠an:

Ôāß Ataxia Troncal: Incoordinaci√≥n de m√ļsculos paraxiales Ôāß Incapacidad de control sobre los m√ļsculos axiales con marcha con base de sustentaci√≥n amplia

Véase también

Enlaces externos

Commons

Referencias

  1. ‚ÜĎ Fine EJ, Ionita CC, Lohr L (2002). ¬ęThe history of the development of the cerebellar examination¬Ľ Semin Neurol. Vol. 22. n.¬ļ 4. pp. 375-84. PMID 12539058.

GUYTON, A.C. & HALL, J.E. Tratado de fisiología médica Elseveir. 11ª Ed. Madrid, 2006

OJEDA, J.L & ICARDO, J.M. Neuroanatomía humana Masson. 1ª Ed. Barcelona, 2005

FENEIS, H. & DAUBERG, W. Nomenclatura anatómica ilustrada Masson. 4ª Ed. Barcelona, 2000

NETTER F.H. Atlas de anatomía humana Masson. 3ª Ed. Barcelona, 2003

KANDEL E.R, SCHWARTZ J.H, JESSELL T.M. Principios de neurociencia McGraw-Hill. 4ª Ed. Madrid, 2001

SADLER, T.W. Embriología médica Panamericana. 9ª Ed. Buenos Aires, 2004

BUSTAMANTE, J. "Neuroanatomía funcional y clínica" Celsus. 4ª Ed. Bogotá, 2007

Histología humana. Universidad de Salamanaca [1]

VI Congreso Virtual Hispanoamericano de Anatomía Patológica [2]

Gray's Anatomy of the Human Body [3]

Para más información

  • Ito M. Cerebellum and Neural Control. New York: Raven Press; 1984. ISBN 0-89004-106-7
  • Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, New York (2000). ISBN 0-8385-7701-6
  • Llin√°s, R, Sotelo C. The Cerebellum Revisited. New York: Springer; 1992. ISBN 0-387-97693-0
  • Parent A, Carpenter MB. Carpenter's Human Neuroanatomy. 9th ed. Philadelphia: Williams and Wilkins; 1995. ISBN 0-683-06752-4

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Sinónimos:

Mira otros diccionarios:

  • cerebelo ‚ÄĒ m. anat. Porci√≥n del enc√©falo situada en la regi√≥n posterior e inferior del cr√°neo; se halla dividido en dos hemisferios unidos por el vermes, que junto al fl√≥culo constituye el paleocerebelo. El cerebelo est√° unido al cerebro por los ped√ļnculos… ‚Ķ   Diccionario m√©dico

  • cerebelo ‚ÄĒ |√™| s. m. Parte posterior e inferior do enc√©falo ‚Ķ   Dicion√°rio da L√≠ngua Portuguesa

  • cerebelo ‚ÄĒ sustantivo masculino 1. √Ārea: anatom√≠a Parte del enc√©falo que coordina los movimientos, situada en la regi√≥n occipital del cr√°neo ‚Ķ   Diccionario Salamanca de la Lengua Espa√Īola

  • cerebelo ‚ÄĒ (Del lat. cerebellum). m. Anat. Uno de los centros nerviosos constitutivos del enc√©falo, que ocupa la parte posterior de la cavidad craneana ‚Ķ   Diccionario de la lengua espa√Īola

  • Cerebelo ‚ÄĒ (Del lat. cerebellum.) ‚Ėļ sustantivo masculino ANATOM√ćA Parte menor del enc√©falo que ocupa la parte inferior y posterior de la cavidad craneal y que se encarga de la coordinaci√≥n de los movimientos. * * * cerebelo (del lat. ¬ęcerebellum¬Ľ) m. Anat.… ‚Ķ   Enciclopedia Universal

  • cerebelo ‚ÄĒ {{ÔľÉ}}{{LM C07982}}{{„Äď}} {{ÔľĽ}}cerebelo{{ÔľĹ}} ‚ÄĻce¬∑re¬∑be¬∑lo‚Äļ {{„Ää}}‚Ėć s.m.{{„Äč}} {{‚ôā}}En el sistema nervioso de un vertebrado,{{‚ôÄ}} parte del enc√©falo situada en la zona posterior e inferior del cr√°neo y encargada de la coordinaci√≥n muscular, del… ‚Ķ   Diccionario de uso del espa√Īol actual con sin√≥nimos y ant√≥nimos

  • cerebelo ‚ÄĒ s m (Anat) Porci√≥n de enc√©falo de los vertebrados que ocupa la parte posterior e inferior del cr√°neo; consta de dos l√≥bulos laterales y de un l√≥bulo medio que se unen con las otras partes del cerebro por tres pares de prolongaciones llamadas… ‚Ķ   Espa√Īol en M√©xico

  • cerebelo ‚ÄĒ sustantivo masculino epenc√©falo. Estos t√©rminos se usan en anatom√≠a. * * * Sin√≥nimos: ‚Ė† enc√©falo ‚Ķ   Diccionario de sin√≥nimos y ant√≥nimos

  • cerebelo ‚ÄĒ m. √ďrgano situado debajo del cerebro y que tiene importantes funciones nerviosas, entre ellas la del equilibrio ‚Ķ   Diccionario Castellano

  • tienda del cerebelo ‚ÄĒ f. anat. Pliegue que se produce entre la cara superior del cerebelo y los l√≥bulos posteriores del cerebro. Est√° formado por la duramadre. Medical Dictionary. 2011. tienda del cerebelo ‚Ķ   Diccionario m√©dico


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