Tracheobionta

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Tracheobionta
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Plantas vasculares (traqueófitas)
Tournai AR1aJPG.jpg
Clasificación científica
Reino: Plantae
Clados superiores: Archaeplastida
Viridiplantae
Streptophyta
Streptophytina
Embryophyta
Tracheobionta (Plantas vasculares)
Divisiones

Tracheobionta es el nombre del tax√≥n de plantas que abarca a las traque√≥fitas, tambi√©n llamadas plantas vasculares. Son organismos formados por c√©lulas vegetales, que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones gametof√≠tica y esporof√≠tica, siendo esta √ļltima la fase dominante (sobre quien act√ļa m√°s presi√≥n de selecci√≥n natural); cuya fase esporof√≠tica es fotosint√©tica e independiente, y tiene tejidos y sistemas de √≥rganos; est√° organizada en un "cormo" (sistema que posee v√°stago a√©reo, ra√≠z subterr√°nea y un sistema de conducci√≥n vascular que los vincula) que es a lo que com√ļnmente se refiere la gente cuando dice "planta"; cuya fase gametof√≠tica es reducida y puede ser desde un "talo" (cuerpo no organizado en tejidos ni √≥rganos) en helechos y afines, hasta unas pocas c√©lulas protegidas y nutridas por el espor√≥fito, en gimnospermas y angiospermas. La selecci√≥n natural dirigi√≥ fuertemente la evoluci√≥n de las traque√≥fitas hacia una menor dependencia de las condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducci√≥n y la dispersi√≥n, caracter√≠stica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas m√°s antiguas (Lycophyta) con las m√°s modernas (plantas con flores).

A lo largo de la historia se ha designado a este grupo con distintos nombres, como corm√≥fitas o cormofitas (nombre cient√≠fico Cormophyta o Cormobionta), embri√≥fitas sifon√≥gamas (nombre cient√≠fico Embryophyta sifonogama), etc. Su nombre m√°s com√ļn, Tracheophyta, proviene de tracheo (en referencia a las traqueidas, especializadas para el transporte de l√≠quidos dentro de la planta) y phyta, ra√≠z de origen griego que significa "planta". Se lo castellaniza como traqueofitas o traque√≥fitas.

La evidencia de los an√°lisis moleculares de ADN hoy en d√≠a demostr√≥ que las traque√≥fitas son un grupo monofil√©tico (que comprende a todos los descendientes de un ancestro com√ļn) dentro de las embri√≥fitas, mientras que las briofitas son parafil√©ticas con respecto a las traqueofitas. Esto quiere decir que probablemente las traque√≥fitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los bri√≥fitos, con el gametofito siendo la fase dominante, y el esporofito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito.

Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas (en las licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos se corresponden aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.

A√ļn se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el grupo parafil√©tico de los "helechos y afines" o Pteridophyta.

Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.

Contenido

El esporofito de las plantas vasculares

El cuerpo vegetativo

El cuerpo vegetativo del esporófito es un "cormo" (vástago + raíz + sistema de conducción vascular, hecho gracias al engrosamiento de las paredes celulares de células alargadas), que además de los tejidos vasculares posee tejidos de protección y tejidos de sostén, y que crece gracias a la acción de sus meristemas anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html.

El "cormo" est√° especializado para la vida terrestre. Consta de v√°stago, ra√≠z y un sistema de conducci√≥n vascular que los vincula. El v√°stago es la regi√≥n del cormo que se especializa en la fotos√≠ntesis, y que utiliza para ello el agua y las sales minerales que le llegan de la ra√≠z. La ra√≠z es la regi√≥n del cormo que se especializa en la absorci√≥n de agua y sales, y que utiliza para ello los az√ļcares proporcionados por el v√°stago. Esta especializaci√≥n es posible gracias a que el cormo posee un sistema de conducci√≥n vascular formado gracias a que las paredes de la c√©lula vegetal pueden volverse ricas en lignina, compuesto que les otorga dureza.

Meristemas

El cormo crece gracias a la actividad de sus meristemas (del griego meros: dividir) que son un grupo de células en estado embrionario permanente, capaces de dividirse indefinidamente, formando tejidos que en su juventud son indiferenciados anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html .

Los principales tipos de meristemas son dos:

  • en todos los cormos encontraremos en los √°pices de los tallos y las ra√≠ces, meristemas primarios responsables del crecimiento primario del esporofito.
  • en los cormos con crecimiento secundario del tallo, encontraremos meristemas secundarios a lo largo del tallo, encargados de su crecimiento en grosor.

Sistemas de tejidos

El bot√°nico J. Sachs en el siglo XIX, distingui√≥ tres sistemas principales de tejidos en el cormo del esporofito de las corm√≥fitas, clasificados seg√ļn su funci√≥n en la planta: tejidos de protecci√≥n, tejidos fundamentales, y tejidos vasculares.

Tejidos de protección

Los tejidos que cumplen la función de protección forman la capa más externa del cormo.

  • Si el cormo s√≥lo posee crecimiento primario, encontraremos una epidermis, cubierta por una capa de cutina (l√≠pido complejo que evita la p√©rdida de agua en la vida terrestre pero tambi√©n evita el intercambio gaseoso con el medio ambiente), y con estomas Allies/Psilophyta/Psilotum nudum/Stem xs/Epidermis stomata.html y lenticelas (ambos aseguran el intercambio gaseoso con el ambiente).
  • En los taxones con crecimiento secundario del tallo, la epidermis con cutina es reemplazada durante el crecimiento secundario, por una peridermis parcialmente impermeabilizada con suberina (l√≠pido muy parecido a la cutina, responsable de la formaci√≥n del s√ļber o corcho).
Tejidos fundamentales

Los tejidos fundamentales forman un sistema continuo y están conformados principalmente por los diversos tipos de parénquimas (del griego: "carne de las vísceras"), a los que se asocian los tejidos de sostén (como colénquima y esclerénquima).

Los tejidos de sostén, como su nombre lo indica, cumplen la función de mantener la estructura de la planta, función que cumplen gracias a la lignina presente en la pared celular. Los tejidos de sostén más comunes son:

  • Col√©nquima (del griego: goma, cola, nombre dado por la facilidad con que las paredes celulares se hinchan al hidratarse) formado por c√©lulas vivas.
  • Escler√©nquima (del griego escleros: duro, nombre dado por sus gruesas paredes muy duras y resistentes) formado por c√©lulas casi siempre muertas a su madurez.
Tejidos vasculares

Son los responsables del transporte de l√≠quidos y sustancias por todo el cuerpo del vegetal, en el que se distinguen el floema (del griego floeos: "yema de la corteza, propio de la corteza", especializado en transporte de az√ļcares) y el xilema (del griego xylos: "lignificarse", formado por c√©lulas muertas tubulares, abiertas o cerradas en sus extremos, de paredes muy lignificadas, que forman un haz vascular especializado en transporte de agua y sales) [1] [2] [3] [4] [5]. Estos tejidos son complejos, y a menudo, est√°n asociados a otros (parenquim√°ticos y de sost√©n). Los tejidos vasculares se ubican dentro de los tejidos fundamentales de manera diversa seg√ļn los distintos √≥rganos de la planta (ra√≠z, tallo, etc√©tera), que en un corte transversal forman patrones (llamados estela), que tienen importancia sistem√°tica. As√≠ el tallo de la mayor parte de las monocotiled√≥neas presenta un patr√≥n o estela llamado atactostela, el tallo (primario) de las dicotiled√≥neas y de las con√≠feras en cambio, presenta una eustela, y el de los helechos y afines presenta una gran diversidad que permite diferenciar a las familias entre s√≠.

La reproducción en las plantas vasculares

Diagrama esquem√°tico del ciclo de vida de las plantas vasculares (Tracheobionta).
Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

El esporofito adulto desarrolla los llamados esporangios (estructuras multicelulares del esporofito dentro de las cuales se forman las esporas), donde se producir√° la meiosis que dar√° esporas haploides. Las esporas al dividirse por mitosis se convierten en "gametofitos" (que ser√°n un talo o s√≥lo unas pocas c√©lulas) que dar√°n por meiosis las gametas masculina y femenina, la gameta femenina siempre ser√° inm√≥vil y protegida al menos por el gametofito femenino dando en conjunto el √≥vulo, la gameta masculina ser√° m√≥vil o ser√° transportada por agentes externos hasta el √≥vulo donde ocurre la fecundaci√≥n, que dar√° un cigoto diploide. El nuevo esporofito se dividir√° nutrido al principio al menos por el gametofito femenino, hasta dar el embri√≥n formado por pl√ļmula (donde est√° el meristema apical) y rad√≠cula (donde est√° el meristema radical), que al crecer forma el nuevo esporofito adulto recomenzando el ciclo. En los taxones sin hojas (Psilotum) los esporangios se ubican directamente sobre el tallo, en los taxones con hojas, los esporangios se ubican en las hojas (convirti√©ndose √©stas en "esporofilos").

Dentro de los esporangios se produce la meiosis que forma las esporas haploides, que luego serán liberadas o no, y al dividirse por mitosis darán gametofitos haploides. En las cormófitas más antiguas (como los helechos y afines) la fase gametofítica todavía es de vida libre, pero en las más recientes se ha vuelto totalmente dependiente del cuerpo vegetativo del esporofito para su nutrición y protección. Las pteridofitas (helechos y afines) pueden ser isospóricas (todas las esporas iguales, darán gametofitos hermafroditas) o heterospóricas (con dos morfos de esporas, megasporas que darán gametofito femenino y microesporas que darán gametofito masculino); en cambio las espermatofitas (gimnospermas y angiospermas) son todas heterospóricas. Cuando el esporofito es heterospórico, el gametofito se desarrolla por completo dentro de la espora, sin ser de vida libre. Los gametofitos producirán las gametas femeninas y masculinas (del griego gametes: marido). La gameta femenina inmóvil espera ser fecundada dentro de una estructura donde está protegida y será nutrida (fenómeno de oogamia), esa estructura proviene del gametofito (en pteridofitas) o del gametofito y del esporofito (en espermatofitas). Al recibir a la gameta masculina se produce la fecundación que dará el cigoto diploide de un nuevo esporofito (del griego zigos: pareja, yugo). El cigoto se empezará a dividir pasando por una fase de embrión antes de convertirse en adulto, el embrión se nutre de sus cubiertas protectoras. Sólo en las espermatofitas el embrión puede mantenerse en estado de latencia (en forma de "semilla") hasta que las condiciones sean adecuadas (y se produzca lo que se conoce como "germinación"), las pteridofitas, más primitivas, se desarrollan directamente hasta adultas sin latencia. En el embrión ya se distinguen los meristemas primarios: el meristema apical que da origen al vástago que también da origen a las hojas si las hay anatomy/15.html, y un meristema radical que da origen a la raíz primaria anatomy/19.html. La raíz primaria o raíz embrionaria puede desarrollarse o morir, ya que el vástago también puede emitir raíces que en este caso se llamarán raíces adventicias.

Sistem√°tica

Las corm√≥fitas pueden dividirse en dos grandes grupos seg√ļn el sistema Engler:

  • Grupo parafil√©tico Pteridophyta. La hip√≥tesis m√°s aceptada hasta hace unos a√Īos sosten√≠a que las pteridofitas son un grupo monofil√©tico derivado de alg√ļn antecesor del alga verde. Hoy en d√≠a se sabe compuesta por dos l√≠neas filogen√©ticas, son las m√°s antiguas de las corm√≥fitas actuales, comprende a los helechos y afines. Se caracterizan por poseer una alternancia de generaciones bien manifiesta. Las pteridofitas actuales est√°n concentradas en los tr√≥picos y √°reas montanas h√ļmedas. Est√° compuesta por las divisiones monofil√©ticas:
  • Divisi√≥n Lycopodiophyta
  • Divisi√≥n Monilophyta
  • Superdivisi√≥n Spermatophyta. Las espermatofitas o antofitas pueden definirse como corm√≥fitas donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla dentro de las estructuras del esporofito (incluso en los grupos m√°s primitivos todav√≠a pueden observarse anteridios y arquegonios). Comprende a las gimnospermas y angiospermas, en las siguientes l√≠neas monofil√©ticas:
  • Divisi√≥n Gymnospermae
  • Divisi√≥n Magnoliophyta (angiospermas)

Los √ļltimos an√°lisis gen√©ticos determinaron que la fiolegnia de las traque√≥fitas es la siguiente:

Figura 5. √Ārbol filogen√©tico actualizado de los diferentes grupos de pteridofitos y su relaci√≥n con los dem√°s grupos de plantas terrestres.

En particular es de destacar que una evidencia molecular muy fuerte de la división basal entre licofitas y eufilofitas es la presencia en las eufilofitas de una inversión de unas 30 kilobases en el ADN del cloroplasto (Raubeson y Jansen 1992), lo notable es que inversiones de tantas kilobases son muy raras, y es raro que den productos viables, por lo que se convierte en evidencia muy fuerte de monofilia.

Evolución de traqueófitas

Reconstrucción del esporofito de Rhynia. Aspecto general, corte longitudinal del esporangio, tétrada de esporas y detalle de espora con marca trilete. Nótense la ramificación dicotómica del tallo, la falta de hojas y raíces, y los esporangios terminales.

Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil, ya que esos valiosos linajes están todos extintos.

Las traque√≥fitas ancestrales derivaron de las primeras embri√≥fitas, las primeras plantas que colonizaron la superficie terrestre. Todo indica que las primeras embri√≥fitas eran peque√Īas y muy simples en su estructura. En el caso del linaje que deriv√≥ en las plantas vasculares, el esporofito era b√°sicamente un tallo de ramificaci√≥n dicot√≥mica, al principio de la altura de un f√≥sforo, con el esporangio (donde ocurre la meiosis que da esporas haploides) producido en las puntas de las ramas. Estas plantas no ten√≠an ni hojas ni ra√≠ces, en algunos casos (como Rhynia del "Rhynia Chert" en Escocia) la preservaci√≥n de estas plantas es espectacular, y es posible discernir muchos detalles anat√≥micos, incluyendo estomas, esporas, y el tejido vascular dentro del tallo.

En los análisis basados en dichos fósiles, fue recientemente descubierto que los primeros polysporangiofitos (plantas con esporofitos ramificados) en realidad no producían verdaderas células conductoras de agua (traqueidas) en el xilema, y por lo tanto deben haber dependido por completo de la presión de turgencia para mantenerse erguidos. Las células verdaderamente conductoras de agua evolucionaron más tarde y caracterizan al clado de las traqueófitas o "verdaderas plantas vasculares" (Kenrick y Crane 1997a,[1] 1997b[2] ).

Las traqueidas son células elongadas con paredes engrosadas, muertas a la madurez. Donde una traqueida se conecta con la siguiente se observan unas aberturas características en la pared secundaria ("pits" en inglés) pero la pared celular primaria de las células que formaron las traqueidas se mantiene intacta, dando la "pit membrane". El agua por lo tanto debe atravesar las paredes primarias de las células para poder avanzar. En las primeras traqueófitas (representadas por Rhynia)las traqueidas era de un tipo distintivo, con cierta "resistencia al desmoronamiento" ("decay resistance"), conferida por la lignificación de las fibras de celulosa, que estaba presente sólo como una capa muy delgada. Las paredes celulares más resistentes son las que caracterizan al clado de las eutracheofitas, que include a todas las plantas vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a[1] ). En estas especies, las traqueidas fuertemente lignificadas permiten una conducción de agua más eficiente, y proveen resistencia interna, permitiendo a las plantas crecer mucho más altas.

Para leer una discusión acerca de la evolución de la predominancia del esporofito en detrimento del gametofito, ver Evolución de embriófitas.

Las relaciones filogen√©ticas entre las l√≠neas de plantas vasculares vivientes, mostradas en la figura de la secci√≥n sistem√°tica, muestran una divisi√≥n basal, que ocurri√≥ en el Dev√≥nico temprano a medio (hace unos 400 millones de a√Īos), que separa al linaje de las lycophytas actuales del linaje de las eufilofitas actuales. Esta divisi√≥n est√° marcada por una considerable variedad de caracter√≠sticas morfol√≥gicas. Una bastante notoria es la presencia de esperma multiflagelado en las eufilofitas en oposici√≥n al esperma biflagelado de las lycophytas y de los linajes desprendidos de grupos m√°s antiguos (los bri√≥fitos sensu lato). Las dos √ļnicas excepciones son Isoetes y Phylloglossum, donde el esperma multiflagelado se origin√≥ independientemente.

Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Dev√≥nico tard√≠o, y eso llev√≥ a la t√≠pica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los f√≥siles m√°s antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de a√Īos (principios del Cret√°cico), y el n√ļmero de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geol√≥gico, en comparaci√≥n a otras plantas no angiospermas (el llamado "abominable misterio" de Darwin). Para una discusi√≥n sobre la radiaci√≥n de las angiospermas ver Evoluci√≥n de angiospermas.

Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la intensa radiación de las angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).[3]

Importancia económica

Las traqueofitas son un grupo importante para el hombre, adem√°s de dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres: nos provee de medicinas, plantas ornamentales, fibras para papel y ropa, y la mayor parte de nuestros alimentos. Hist√≥ricamente, la informaci√≥n sobre √©stos y otros atributos de las traqueofitas fue esencial para el desarrollo de la civilizaci√≥n humana. La supervivencia depend√≠a de conocer cu√°les eran las plantas que eran buenas para comer, cu√°les eran venenosas para la gente o para los animales que eran potencial alimento, cu√°les eran buenas para armas y herramientas, cu√°les pod√≠an curar, y cu√°les pod√≠an ser √ļtiles en muchos otros sentidos.

Enlaces externos

Bibliografía

  • Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
  • H. C. Bold, C.J. Alexopoulos y Th. Delevoryas (1989) Morfolog√≠a de las Plantas y los Hongos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2
  • Juan J. Valla, BOT√ĀNICA, Morfolog√≠a de las Plantas Superiores, editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina, 1979.
  • 2000. The PLANTS Database, database (version 5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, LA 70874-4490 USA. http://plants.usda.gov
  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en ingl√©s aqu√≠).

Referencias citadas

  1. ‚ÜĎ a b Kenrick, P y PR Crane. 1997a. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
  2. ‚ÜĎ Kenrick, P y PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39.
  3. ‚ÜĎ Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, cap√≠tulo 6.

Caracteristicas generales de las traqueofitas inferiores y superiores


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