Eukaryota


Eukaryota

Eukaryota

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Eucariontes
Amoebe.jpg
Amoeba (Protista)
Clasificación científica
Dominio: Eukarya
Reinos
Animalia (Animales)
Fungi (Hongos)
Plantae (Plantas)
Protista (Protistas)

En taxonomía y biología, Eukarya o Eukaryota (palabras con etimología del griego: εὖ eu —“bueno“, “bien“— y κάρυον karyon —“nuez“, “carozo“, “núcleo“—) es el dominio de organismos celulares con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término es eucariontes. Estos organismos constan de una o más células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada. El resto de los seres vivos son unicelulares procariotas y se dividen los dominios Archaea y Bacteria.

Pertenecen al dominio Eukarya animales, plantas, hongos, así como varios grupos denominados colectivamente protistas. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lípidos, proteínas y genoma) y comparten un origen común.

Contenido

Estructura celular

Esquema de una célula típica eucariota: (1) Nucléolo con cromosomas, (2) Núcleo, (3) Ribosoma, (4) Vesícula, (5) Retículo endoplasmático rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7) Microtúbulos, (8) Retículo endoplasmático liso, (9) Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y (13) Centriolo.
Véase también: Célula y Célula eucariota

Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas y están mucho más compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras internas llamadas orgánulos, que se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Un citoesqueleto integrado por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios desempeña un papel importante en la definición de la organización y forma de la célula.

El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del resto de la célula por una doble membrana permeable. El material genético se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por un huso microtubular durante la división nuclear.

La conversión de la primitiva célula procariota en eucariota supuso una serie de importantes cambios en la estructura de la célula que según Cavalier-Smith[1] [2] fueron conducidos por dos innovaciones básicas:

Mediante el mecanismo de la exocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a la membrana citoplasmática. Estas vesículas contienen proteínas de membrana y lípidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana, así como proteínas solubles para ser secretadas al exterior.
Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de los microtúbulos para formar el huso acromático (en verde) y así conseguir la segregación de los cromosomas (en azul).
  • Un cambio radical en la topología de las membranas. En las bacterias, la membrana citoplasmática está asociada al cromosoma y a los ribosomas que fabrican las proteínas de membrana, y crece por la inserción directa de proteínas y lípidos. Los eucariontes, en cambio, presentan dos conjuntos desconectados de membranas: la membrana citoplasmática y el conjunto retículo endoplasmático/membrana nuclear al que están asociados los cromosomas y ribosomas. La membrana citoplasmática crece por la fusión de vesículas liberadas por gemación de las endomembranas (citosis), mientras que el retículo endoplasmático lo hace por la inserción directa de moléculas de lípidos sintetizadas por proteínas embebidas en la misma membrana.
  • El cambio de un exoesqueleto relativamente pasivo (la pared celular bacteriana) a un endoesqueleto (el citoesqueleto de los eucariontes) de microtúbulos y microfilamentos activado por motores moleculares. En las bacterias, la pared celular tiene una importante participación en la segregación del ADN y en la división celular. En cambio, en los eucariontes, los microtúbulos de tubulina y los microfilamentos de actinas, que median en la segregación de los cromosomas y en la división celular, respectivamente, están unidos a motores moleculares de dineína, cinesina y miosina.

Estas innovaciones básicas realimentaron la transformación de la célula que, a través de miles de mutaciones en el ADN, dieron lugar a diez importantes cambios en la estructura de la célula:

Reproducción

Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tiene algún proceso de reproducción sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproducción de los eucariontes típicamente implica la alternancia de generaciones haploides, donde está presente solamente una copia de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde están presentes dos. Del primer tipo de generación al segundo se pasa por fusión nuclear (fecundación) y de aquí se vuelve al primero por meiosis. Sin embargo, este patrón presenta variaciones considerables entre los distintos eucariontes.

En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.

Origen

Árbol filogenético de los seres vivos obtenido a partir de genomas completamente secuenciados.[3] Los árboles moleculares colocan a Eukarya más próximo a Archaea que a Bacteria y sitúan la raíz de Eukarya entre los Excavata aunque esto podría ser debido al artefacto de atracción de ramas largas.
Véase también: Teoría autógena y Teoría endosimbiótica

El origen de la célula eucariota fue un hito en la evolución de la vida, puesto que todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares.[4] No hay acuerdo sobre cuándo se han originado los eucariontes. Algunos investigadores sitúan el origen hace sólo 900 millones de años[2] [5] mientras que otros lo adelantan hasta hace unos 2.000 millones de años.[6] [7] Los fósiles más tempranos, como los acritarcos son difíciles de interpretar. Formas que pueden relacionarse inequívocamente con grupos modernos empezaron a aparecer hace unos 800 millones de años, mientras que la mayoría de los grupos fósiles se conocen desde final del Cámbrico, hace unos 500 millones de años.[8]

Eukaryota se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:[9] [10] [11]

  • Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una archaea (o alternativamente de un virus).
  • Los eucariontes se desarrollaron de las archaea y adquirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
  • Los eucariontes y las archaea se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.

La última hipótesis es actualmente la más aceptada. En esta línea, Cavalier-Smith[2] sostiene que Eukarya y Archaea son grupos hermanos que se originaron hace sólo 900 millones años a partir de una bacteria Gram-positiva del grupo Actinobacteria, lo que explicaría las numerosas características compartidas específicamente entre eucariontes y actinobacterias. El paso de Bacteria a Neomura vendría marcada por veinte adaptaciones evolutivas, consecuencia de otras dos adaptaciones importantes: el desarrollo de histonas para reemplazar la ADN girasa y la sustitución de la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoproteína.[12]

Mitocondrias. Arriba: sección de una célula, con el núcleo en el centro y las mitocondrias coloreadas en rojo. Centro: tres mitocondrias. Abajo: Sección de una mitocondria.
Cloroplastos dentro de células vegetales.

Tampoco hay acuerdo en el origen del sistema de endomembranas y de las mitocondrias. La hipótesis fagotrófica[1] supone que las endomembranas se originaron por endocitosis y que después se especializaron, mientras que las mitocondrias fueron adquiridas por ingestión y endosimbiosis, al igual que los plastos. Según esta hipótesis, la conversión de la rígida pared bacteriana de peptidoglicano en una superficie celular flexible de glicoproteínas permitió por primera vez en la historia de la vida la fagocitosis. La capacidad de ingerir presas está unida a la endocitosis, que llevó necesariamente al desarrollo del sistema de endomembranas, al citoesqueleto y a sus motores moleculares asociados, y en última instancia, dio lugar al núcleo y a la reproducción sexual. Es decir, que la mayor parte de la características eucariotas tendrían un origen autógeno. La fagotrofia sería también responsable de la adquisición de las mitocondrias y cloroplastos, pues abre inmediatamente la posibilidad de que alguna célula ingerida escape a la digestión y se convierta, bien en un parásito intracelular, bien en un endosimbionte.

La hipótesis sintrófica[13] supone que primero se estableció una relación simbiótica y después el proto-eucarionte creció para rodear a la proto-mitocondria, mientras que las endomembranas se originaron más tarde, en parte gracias a los genes mitocondriales (la hipótesis del hidrógeno es una versión particular). Es decir, que la secuencia de acontecimientos se produciría al revés que en la hipótesis fagotrófica, primero la endosimbiosis y a continuación y debido a ella, el cambio en la estructura celular. Una versión extrema de está hipótesis es la endosimbiosis serie de Margulis, que sostiene que prácticamente todas las características eucariotas fueron adquiridas en una serie de sucesivas incorporaciones endosimbióticas.[14] [15]

Tampoco está clara la relación entre el aumento del oxígeno atmosférico y el origen de Eukarya. Es posible que los eucariontes se originaran en un ambiente en el que el oxígeno era escaso o ausente, sin embargo, su diversificación está unida al aumento del oxígeno durante el Proterozoico medio.[16] [10] Quizás en esta época los eucariontes adquirieron las mitocondrias y los cloroplastos, o quizás simplemente el diseño compartimentado de la célula eucariota era el más adecuado para el metabolismo aerobio. Sin embargo, es comúnmente aceptado que todos los eucariontes actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias,[2] y un estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias.[17]

Evolución

Estructura del flagelo eucariota. 1-axonema, 2-membrana citoplasmática, 3-IFT, 4-cuerpo basal, 5-los 9+2 dobletes de microtúbulos en una sección del flagelo, 6-los 9 tripletes de microtúbulos del cuerpo basal.

Una vez que surgió la primera célula eucariota, se produjo una radiación explosiva que las llevó a ocupar la mayoría de los nichos ecológicos disponibles.

Evolución unicelular

La primera célula eucariota era probablemente uniflagelada aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rígida.[18] Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron posteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son estructuras homólogas con 9+2 dobletes de microtúbulos que se originan a partir de los centriolos.[19]

El caracter ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas dando lugar a los diversos tipos de seudópodos de los distintos grupos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revés, como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusión, partición o duplicación de genes, inserción o borrado de intrones, etc).[20]

Está generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en última instancia de antepasados heterótrofos. Se piensa que la diversificación primaria de la célula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: células predadoras no fotosintéticas con uno o más flagelos para nadar, y a menudo también para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas.[18]

En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de Eukarya, si entre los Unikonta (eucariontes con un único flagelo) y los Bikonta (eucariontes con flagelos en parejas), o en los Excavata (Metamonada + Discicristata). Estas dos alternativas se ilustran, respectivamente, en los dos árboles filogenéticos que aparecen en este artículo (Cavalier-Smith 2002, abajo, y Ciccarelli et al 2006, arriba).

Evolución pluricelular

Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares; fue probablemente en la era Ediacara cuando surgieron los primeros pluricelulares. Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones específicas en una zona del colectivo. Se formaron así los primeros tejidos y órganos. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de eucariontes: Plantae, Fungi, Animalia, Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de su pluricelularidad, estos dos últimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista.

Las algas, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En el Silúrico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormófitas.

Los hongos unicelulares constituyeron filas de células o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio. Inicialmente, los hongos fueron acuáticos y probablemente en el período Silúrico apareció el primer hongo terreste, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos están más relacionados con los animales que con las plantas.

El reino animal comenzó con organismos similares a los actuales poríferos que carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados.

Clasificación y filogenia

Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos: Protista, Plantae, Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith[21] reemplaza Protista por dos nuevos reinos, Protozoa y Chromista, este último a veces se amplía a Chromalveolata). Esta clasificación es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad, aunque ha de tenerse en cuenta que el reino Protista, definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres grupos, es parafilético. Por esta razón, la diversidad de los protistas coincide con la diversidad fundamental de los eucariontes.

La reciente clasificación de Adl et al (2005)[22] evita la clasificación en reinos, sustituyéndola por una acorde con la filogenia actualmente conocida, en la que por otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categoría alguna, para evitar los inconvenientes que suponen éstas para su posterior actualización. El primer nivel de esta clasificación[23] (equivalente a reinos en clasificaciones anteriores) es aproximadamente como sigue:

Chromista y Alveolata forman parte de un clado denominado Chromalveolata que ancestralmente pudiera ser fotosintético. Varias autoridades reconocen dos clados más grandes: Unikonta, que incluye Opisthokonta y Amoebozoa, y Bikonta, que incluye al resto. Unikonta derivaría de un organismo uniflagelado ancestral mientras que Bikonta lo haría de un biflagelado ancestral. Nótese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonómico concreto, como se creía en clasificaciones tradicionales, creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo (ver polifilia).

Algunos grupos pequeños de protistas no han podido ser relacionados con ninguno de estos grupos, en particular Centrohelida.

El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.[1] [20] [18] [24]

Eukarya [A] 
 [B] [C] Bikonta 
 ?

Apusozoa


 [E] Corticata 
 [I] 

Archaeplastida


 [J] Chromalveolata 
 [M] 

Chromista



Alveolata




 [F] Cabozoa 
 [K] 

Rhizaria


 [L] 

Excavata




 [D] Unikonta 

Amoebozoa


 [G] [H] 

Opisthokonta




Leyenda: [A] Eukarya ancestral heterótrofo uniflagelado y unicentriolar; mitocondrias con crestas tubulares. [B] Ancestral biflagelado. [C] Fusión de genes DHFR-TS. [D] Fusión triple de genes de la biosíntesis de la pirimidina. [E] Alvéolos corticales. [F] Adquisición de cloroplastos por endosimbiosis secundaria de una alga verde (Viridiplantae). [G] Flagelo posterior y mitocondrias con crestas planas. [H] Inserción de EF1-alfa. [I] Aparición de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una Cyanobacteria. [J] Adquisición de cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga roja (Rhodophyta). [K] Inserción de poliubiquitina. [L] Surco de alimentación ventral. [M] Cerdas tubulares en flagelos y plastos dentro del retículo endoplasmático rugoso.

Referencias

  1. ↑ a b c T. Cavalier-Smith (2002). Â«The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa» International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Vol. 52. pp. 297-354.
  2. ↑ a b c d Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
  3. ↑ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). Â«Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life» Science. Vol. 311. n.º 5765. pp. 1283-7. PMID 165139821.
  4. ↑ W. Martin & M.J. Russell (1992). Â«On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells» Philosophical Transactions of the Royal Society B.
  5. ↑ Cavalier-Smith T (2006). Â«Cell evolution and Earth history: stasis and revolution» Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. Vol. 361. n.º 1470. pp. 969–1006. PMID 16754610.
  6. ↑ Jochen Brocks et al., Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes, Science, 13 Aug. 1999, pp. 1033-6.
  7. ↑ Peter Ward, Mass extinctions: the microbes strike back, New Scientist, 9 Feb. 2008, pp. 40-3.
  8. ↑ Knoll AH (1992). Â«The early evolution of eu-karyotes: A geological perspective» Science. Vol. 256. pp. 622–27. DOI 10.1126/science.1585174.
  9. ↑ S. L. Baldauf (2003). Â«The Deep Roots of Eukaryotes» Science. Vol. 300. pp. 1703–1706. DOI 10.1126/science.1085544.
  10. ↑ a b T.M. Embley and W. Martin (2006), Eukaryotic evolution, changes and challenges, Nature Reviews, Vol 440:30, March 2006, doi:10.1038/nature04546
  11. ↑ Poole A, Penny D (2007). Â«Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes» Bioessays. Vol. 29. n.º 1. pp. 74-84. PMID 17187354.
  12. ↑ Thomas Cavalier-Smith (2002), The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification, International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 7–76
  13. ↑ López-García, P., and D. Moreira (1998). Symbiosis Between Methanogenic Archaea and delta-Proteobacteria as the Origin of Eukaryotes: The Syntrophic Hypothesis. Journal of Molecular Evolution 47: 517-530.
  14. ↑ L. Margulis (1992), Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, Freeman, New York.
  15. ↑ L. Margulis and C. Sagan (2001). "Marvellous microbes". Resurgence. 206: 10–12.
  16. ↑ T. White et al, Palaeos: The Trace of Life on Earth (Website). Consultado el 21-03-2008.
  17. ↑ Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (2007). Â«Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes» Mol Biol Evol.. Vol. 24. n.º 8. pp. 1752-60. PMID 17504772.
  18. ↑ a b c Thomas Cavalier-Smith, "Protozoa: the most abundant predators on earth",Microbiology Today, Nov. 2006, pp. 166-167.
  19. ↑ D.R. Mitchell (2006), The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles en Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton: Origins and Evolution, editado por Gáspár Jékely, Eurekah.com, ISBN: 978-0-387-74020-1.
  20. ↑ a b Thomas Cavalier-Smith (2003). Â«Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa» European Journal of Protistology. Vol. 39. n.º 4. pp. 338-348.
  21. ↑ T. Cavalier-Smith (2004), "Only six kingdoms of life", Proceedings: Biological Sciences, Volume 271, Number 1545/June 22, pp. 1251-1262. DOI 10.1098/rspb.2004.2705
  22. ↑ Sina M. Adl et al (2005). Â«The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists» Journal of Eukaryotic Microbiology. Vol. 52. n.º 5. pp. 399. DOI 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.
  23. ↑ Esta clasificación puede explorarse de forma gráfica en la aplicación web A Java Applet for Exploring the New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists creada por Wolf et al.
  24. ↑ A . Stechmann, T. Cavalier-Smith (2003), The root of the eukaryote tree pinpointed, Current Biology, Vol. 13, No. 17, pp. R665-R666.

Véase también

Enlaces externos

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